При каком типе сокращения мышца развивает наибольшее усилие. Эффективность мышечного сокращения

Презентация подготовлена студенткой
214 группы Войло Марией

План

1. Общие сведения о мышцах
2. Типы мышечного сокращения
3. Виды мышечных сокращений

Общие сведения

Мышцы или мускулы (от латинского
musculus) комплекс тканей, составляющих
основу тела
Мышцы образуются из
мышечной ткани в сочетании с
другими тканевыми структурами
Основой мышечной ткани является
миоцит
Основные группы мышц
человека

Общие сведения

В зависимости от особенностей строения, мышцы человека
делят на 3 типа: поперечно-полосатую скелетную
мускулатуру, гладкие мышцы, поперечно-полосатые
сердечные мышцы

Общие сведения

Основными функциями
мышечной ткани(мышц в
целом) являются:
1. Двигательная
2. Защитная
3. Теплообменная
4. Мимическая(социальная)
Проявление двигательной функции
мышц

Общие сведения

Свойства мышечной ткани:
1. Возбудимость - способность органа или ткани
живого организма приходить в состояние
возбуждения при действии раздражителей из
внешней среды или изнутри организма.
2. Проводимость - способность ткани проводить
возбуждение по всей своей длине
3. Сократимость - реакция мышечных клеток на
воздействие нейромедиатора, реже гормона,
проявляющаяся в уменьшении длины клетки
4. Утомляемость – утрата способности нормального
функционирования мышцы, вследствие
длительной или интенсивной работы

Типы мышечного сокращения

Выделяют несколько типов
мышечного сокращения:
1. Изотоническое сокращение
2. Изометрическое сокращение
3. Ауксотоническое
сокращение(концентрическое и
эксцентрическое сокращение)
4. Изокинетическое сокращение
Типы мышечного сокращения

Изотоническое сокращение

– это такой вид
сокращения, при котором происходит укорочение
мышечного волокна при постоянном напряжении.
Наблюдается при динамической работе
В реальных условиях, чисто изотонического
сокращения не существует, так как даже поднимая
постоянный груз, мышца не только укорачивается,
но и изменяет свое напряжение, вследствие
реальной нагрузки
Наиболее близким к изотоническому сокращению
будет подъем конечности без груза

Изотоническое сокращение

Изометрическое сокращение

– это такой вид
сокращения, при котором напряжение в мышце
возрастает, однако ее укорочения не
происходит. Данный вид сокращения
характерен для статической работы мышц
С изометрическим сокращением мы можем
столкнуться, когда пытаемся поднять
непосильный груз
Изометрическое сокращение в среднем длится
6-12 секунд, после чего наступает расслабление

Изометрическое сокращение

Ауксотоническое сокращение

(греч.
аuхо выращивать + греч. tonos
напряжение) - такой вид
сокращения, при котором длина
мышцы изменяется по мере
увеличения ее напряжения.
Происходит как изменение длины, так
и изменение напряжения
Именно этот тип сокращений
наблюдается в деятельности
человека
Ауксотоническое
сокращение икроножной
мышцы при беге

Ауксотоническое сокращение

делится на
концентрическое и эксцентрическое
сокращение
Концентрическое сокращение – такой вид
сокращения, при котором напряжение
мышцы возрастает при ее укорочении
(сгибание руки в локтевом суставе)
Эксцентрическое сокращение – такой вид
сокращения, при котором увеличении
напряжения мышцы возрастает при ее
удлиннении(медленное опускание груза)

Ауксотоническое сокращение

Изокинетическое сокращение

– это такой вид
сокращения мышц, при котором сокращение
происходит с постоянной скоростью при
выполнении максимальной амплитуды движений
Для работы в изокинетическом режиме
мышечного сокращения необходимы тренажеры
и спортивные приспособления специальных
конструкций, которые позволяют мышцам
сокращаться с постоянной скоростью независимо
от величины сопротивления или отягощения

Изокинетическое сокращение

Применение изокинетических
машин и приспособлений
отлично подходит для
реабилитации и
восстановления
травмированных мышечных
групп, поскольку равномерное
распределение нагрузки не
только безопасно для
ослабленной мышцы, но и
позволяет значительно
повысить ее функциональность.
Изокинетическая машина

Виды мышечных сокращений

Одиночное
сокращение
Тетаническое
сокращение
Зубчатый
тетанус
Гладкий
тетанус

Для мышечного сокращения необходимо произвести
раздражение
Раздражение может быть:
1. Прямым раздражением называется непосредственное
действие раздражителя на орган, например, раздражение
электрическим током мышцы, выпрепарованной из
организма.
2. Непрямое раздражение производится действием
раздражителя на рецепторы-специальные органы,
расположенные на внешней поверхности организма или
внутри его и воспринимающие раздражение, например,
глаза, уши, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи, мышц,
суставов, сухожилий, внутренних органов.

Виды мышечных сокращений. Основные понятия

Раздражитель может быть: адекватным и неадеватным
1. Адекватными называются раздражители, на действие
которых определенный вид организмов, орган или
живая ткань приспособились соответственно
реагировать в естественных условиях на протяжении
многих тысячелетий исторического развития.
2. Неадекватными называются раздражители, не
соответствующие строению и функции
воспринимающего органа

Одиночное сокращение

Одиночное мышечное сокращение(напряжение) – это
такой вид сокращения(напряжения), который возникает в
ответ на одиночное раздражение(прямое или непрямое)
В одиночном мышечном сокращение выделяют 3 фазы:
1. фаза латентного периода - начинается от начала
действия раздражителя и до начала укорочения(до 0,01
секунды);
2. фаза сокращения (фаза укорочения) - от начала
сокращения до его максимального значения(до 0,05
секунд);
3. фаза расслабления - от максимального сокращения до
начальной длины(0,05-0,06 секунд)
Т.е на весь цикл сокращения уходит около 0,1 секунды

Одиночное сокращение

Длительность одиночного сокращения у
разных мышц может сильно
варьировать и зависит от
функционального состояния мышцы.
Скорость сокращения и особенно
расслабления замедляется при
развитии утомления мышцы.
К быстрым мышцам, имеющим
кратковременное одиночное
сокращение, относятся наружные
мышцы глазного яблока, век, среднего
уха и др.
Мышцы, для которых
характерно одиночное
сокращение

Одиночное сокращение

Мышечное волокно реагирует на раздражение по
правилу «все или ничего», т.е отвечает на все
надпороговые раздражения стандартным потенциалом
действия и стандартным одиночным сокращением
В естественных условиях мышечные волокна работают в
данном режиме только при относительно низкой частоте
импульсации мотонейронов, когда интервалы между
последовательными ПД мотонейронов превышают
длительность одиночного сокращения иннервируемых
мышечных волокон. Т.е еще до прихода нового импульса
от мотонейронов, мышечное волокно успевает
полностью расслабиться

Одиночное сокращение

Соотношение потенциала действия, возбудимости и
сокращения

Тетаническое сокращение

Тетанус, тетаническое мышечное сокращение (др.греч. τέτανος - оцепенение, судорога) - состояние
длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы,
возникающее при поступлении к ней через мотонейрон
нервных импульсов с высокой частотой. При этом
расслабления между последовательными одиночными
сокращениями не происходит, и возникает их суммация,
приводящая к стойкому максимальному сокращению мышцы.
В основе данного явления лежит суммация одиночных
мышечных сокращений
При нанесении на мышечное волокно двух быстро следующих
друг за другом раздражений возникающее соращение будет
иметь большую амплитуду

Тетаническое сокращение

Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым
раздражением, как бы складываются. И происходит
суммация/суперпозиция сокращения, поскольку нити
актина и миозина дополнительно скользят
относительно друг друга
При этом в сокращение могут вовлекаться ранее не
сокращавшиеся мышечные волокна, если первый стимул
вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второе
увеличивает ее до критической величины
При суммации важно, чтобы второе раздражение
наносилось после исчезновения ПД, т.е после
рефрактерного периода

Тетаническое сокращение

Напряжение, развиваемое мышечным волокном при
тетанусе, в 2-4 раза больше, чем при одиночном
сокращении
Режим тетанического сокращения быстрее вызывает
утомление мышечного волокна, поэтому не может
поддерживаться долгое время
Из-за укорочения или полного отсутствия фазы
расслабления мышечного волокна не успевают
восстанавливаться энергетические ресурсы. Сокращение
мышечных волокон при тетаническом виде сокращения,
происходит «в долг»

Зубчатый тетанус

– это такой вид сокращения, при котором
наблюдается неполное расслабление перед очередным
раздражением
Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы
стимулируют импульсами электрического тока с такой
частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился
после фазы укорочения, но еще до окончания
расслабления.
Т.е каждый последующий импульс попадает в период
расслабления

Гладкий тетанус

– это такой вид сокращения, при
котором отсутствует фаза расслабления при
сокращении
Гладкое тетаническое сокращение развивается
при более частых раздражениях
Для того, чтобы зафиксировать гладкий тетанус,
необходимо воздействие раздражителя в период
укорочения мышечного волокна

Тетаническое сокращение

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при
различных режимах сокращения мышцы, то они при
одиночном сокращении минимальны, увеличиваются
при зубчатом тетанусе и становятся
максимальными при гладком тетаническом
сокращении.
Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы
сокращения является то, что увеличение частоты
генерации ПД на мембране мышечных волокон
сопровождается увеличением выхода и накоплением в
саркоплазме мышечных волокон ионов Са2+,
способствующего большей эффективности
взаимодействия между сократительными белками.

Тетаническое сокращение

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание
силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до
определенного предела - оптимума ответной реакции.
Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы,
называют оптимальной.
Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается
уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление
называют пессимумом ответной реакции, а частоты
раздражения, превышающие оптимальную величину -
пессимальными.
Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

Изотоническое мышечное сокращение

сокращение мышцы при неизменном напряжении, выражающееся в уменьшении её длины и увеличении поперечного сечения. В организме И. м. с. в чистом виде не наблюдается. К чисто И. м. с. приближается движение ненагруженной конечности; при постепенном увеличении груза до тех пор, когда он уже не может быть поднят, удаётся наблюдать все переходы от И. м. с. к изометрическому мышечному сокращению (См. Изометрическое мышечное сокращение).

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Изотоническое мышечное сокращение" в других словарях:

Укорочение или напряжение мышц в ответ на раздражение, вызываемое разрядом двигат. нейронов. Принята модель М. с, согласно к рой при возбуждении поверхности мембраны мышечного волокна потенциал действия распространяется сначала по системе… … Биологический энциклопедический словарь

МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ - основная функция мышечной ткани укорочение или напряжение мышц в ответ на раздражение, вызываемое разрядом двигательных нейронов. М. с. лежит в основе всех движений человеческого тела. Различают М. с. изометрическое, когда мышца развивает усилие… … Психомоторика: cловарь-справочник

Сокращение мышцы, выражающееся в усилении её напряжения при неизменной длине (например, сокращение мышцы конечности, оба конца которой закреплены неподвижно). В организме к И. м. с. приближается напряжение, развиваемое мышцей при попытке… … Большая советская энциклопедия

Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где… … Википедия

СЕРДЦЕ - СЕРДЦЕ. Содержание: I. Сравнительная анатомия........... 162 II. Анатомия и гистология........... 167 III. Сравнительная физиология.......... 183 IV. Физиология................... 188 V. Патофизиология................ 207 VІ. Физиология, пат.… … Большая медицинская энциклопедия

При выполнении силовых упражнений в различных режимах их работы.

Определение

Изометрический режим работы мышц

Преодолевающий режим работы мышц (концентрический режим работы мышц)

Мышца работает в преодолевающем режиме , если ее длина уменьшается . Как пример — сгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Преодолевающий режим является работы мышц. При работе в этом режиме усилие, развиваемое мышцами больше внешней силы (правильнее, конечно, говорить, что момент силы, развиваемый мышцами, больше момента внешней силы). Мышца как бы «преодолевает» внешнюю нагрузку. В англоязычной литературе этот режим сокращения мышцы называется концентрическим .

Уступающий режим работы мышц (эксцентрический режим работы мышц)

Мышца работает в уступающем режиме , если ее длина увеличивается . Как пример — разгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Уступающий режим является разновидностью динамического режима . При работе в этом режиме развиваемое мышцей усилие меньше момента внешней силы (правильнее говорить момент силы мышц меньше внешнего момента силы). Мышца как бы «уступает» внешней силе. В англоязычной литературе этот режим называется эксцентрический режим работы мышц.

Различные режимы работы мышц иллюстрируют рис.1 и рис.2.

Следует обратить внимание на тот факт, что мышцы-антагонисты при выполнении движения работают в различных режимах. Например, при сгибании руки мышцы-сгибатели укорачиваются (преодолевающий режим), а мышцы-разгибатели (их антагонисты) — удлиняются (уступающий режим).

Изменения, происходящие в мышцах непосредственно или сразу после тренировочного занятия (срочный эффект тренировки)

Многочисленными исследованиями доказано, что выполнение физических упражнений в эксцентрическом (уступающем режиме, когда мышца удлиняется) режиме вызывает бо льшие структурные повреждения мышечных волокон , чем другие режимы сокращения мышцы. Эти повреждения затрагивают в первую очередь Z-диски саркомеров , а также белки цитоскелета.

С биохимической точки зрения эксцентрические упражнения (упражнения, выполняемые в эксцентрическом режиме) представляют для организма значительно бо льший стресс, чем упражнения, производимые в других режимах: уровень креатинкиназы в крови (фермента, содержащегося в мышечных волокнах и выделяющегося в кровь при их разрушении) при работе в эксцентрическом режиме значительно превышает соответствующий показатель при работе в концентрическом (преодолевающем) и изометрическом режимах.

Если измерить силу мышц после выполнения упражнений в эксцентрическом режиме, то окажется, что она уменьшается значительно больше, чем при выполнении упражнений в концентрическом режиме. О чем это говорит? Это говорит о том, что в эксцентрическом режиме повреждено больше мышечных волокон.

Изменения, происходящие в мышцах после длительного применения физических упражнений (кумулятивный тренировочный эффект)

Показано, что долговременная адаптация скелетных мышц к упражнениям, выполняемым в эксцентрическом режиме, проявляется в несколько бо льшей гипертрофии скелетных мышц по сравнению с другими режимами. Силовые тренировки в эксцентрическом режиме приводят к увеличению силы и жесткости скелетных мышц.

При выполнении силовых упражнений в изометрическом режиме увеличивается степень перекрытия мышечных и сухожильных волокон, несколько утолщается сухожилие и увеличивается площадь прикрепления сухожилия к кости. Именно поэтому рекомендуется в конце тренировки выполнять упражнения в изометрическом режиме (около 15 минут). Считается, что это позволяет уменьшить количество травм опорно-двигательного аппарата человека.

Если мышца сокращается в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом режимах), в ней через некоторое время увеличивается длина мышечных волокон и уменьшается длина сухожилия . Компьютерное моделирование (U. Proske, D.L. Morgan, 2001) подтвердило целесообразность удлинения мышечной части и укорочения сухожильной. Авторами показано, что долговременная адаптация к выполнению эксцентрических упражнений проявляется в увеличении количества саркомеров в миофибриллах мышечных волокон и уменьшении сухожильной части . Это приводит к изменению оптимальной длины мышцы при развитии активного напряжения.

При выполнении силовых упражнений в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом) возрастает количество нервных волокон , иннервирующих скелетную мышцу (в 4-5 раз больше, чем в изометрическом режиме).

Литература

1. Самсонова А.В, Барникова И.Э., Азанчевский В.В. Влияние силовых тренировок, выполняемых в различных режимах сокращения, на гипертрофию скелетных мышц человека // Труды каф. биомеханики. Сб. статей /Под ред. А.В.Самсоновой. В.Н.Томилова.- СПб, 2010.- С. 115-131.

Харьковская Государственная Академия Физической Культуры

Кафедра гигиены и физиологии человека

Реферат

по дисциплине: "Физиология человека"

На тему: «Формы и типы мышечных сокращений. Регуляция напряжения, сила и утомление мышцы.»

Выполнил: студент 43 группы заочного отделения

Просин И. В.

Харьков – 2015 г.

1) Введение

2) Формы и типы мышечных сокращений.

3) Сила и работа мышц .

4) Утомление мышц

5) Заключение

6) Список используемой литературы

Введение

В организме человека по структуре и физиологическим свойствам выделяют 3 типа мышечной ткани:

1. Скелетная.

2. Гладкая.

3. Сердечная.

Все типы мышц обладают некоторыми свойствами:

1. Возбудимость.

2. Проводимость.

3. Сократимость – изменение длины или напряжения

4. Способность расслабляться.

В естественных условиях деятельность мышц носит рефлекторный характер. Зарегистрировать электрическую активность мышцы можно с помощью электромиографа. Электромиография используется в спортивной медицине.

Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на нервные импульсы, идущие от специальных нервных клеток - мотонейронов. В процессе сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Напряжение, развиваемое при сокращении, реализуется мышцами по-разному, что и определяет различные формы и типы мышечного сокращения.

Формы и типы мышечных сокращений.

Мышца способна сокращаться как в состоянии покоя, так и в укороченном или в растянутом состоянии. При длине покоя мышца может развить очень высокое напряжение.

Во-первых, потому что оптимальная степень контакта филаментов актина и миозина позволяет создать максимальное количество мостиковых соединений и тем самым активно и сильно развить напряжение сократительного компонента.

Во-вторых, потому что эластичный компонент мышцы уже как пружина предварительно растянут, уже создано дополнительное напряжение. Активно развитое напряжение сократительного компонента суммируется с упругим напряжением, накопленным в эластичном компоненте, и реализуется в одно высокое, результирующее напряжение мышцы.

Последующее предварительное растяжение мышцы, которое значительно превосходит состояние при длине покоя, приводит к недостаточному контакту филаментов актина и миозина. При этом заметно ухудшаются условия для развития значительного и активного напряжения саркомеров.

Тем не менее, при большом предварительном растягивании задействованных мышц, например, при широком замахе в метании копья, спортсмены достигают более высоких результатов, чем без замаха. Этот феномен объясняется тем, что увеличение предварительного напряжения эластичного компонента превосходит снижение активного развития напряжения сократительного компонента. Различают разные формы и типы мышечного сокращения.

При динамической форме мышца изменяет свою длину; статической – напряжение (но не меняет длину); ауксотонической – длину и напряжение.

Существуют такие типы сокращения: изометрическое, изокинетическое и смешанное.

За счет целенаправленной силовой тренировки (метод многократной субмаксимальной нагрузки) увеличивается поперечное сечение и количество, как сократительных элементов (миофибрилл), так и других соединительно-тканных элементов мышечного волокна (митохондрии, фосфатные и гликогенные депо и т.д.).

Правда, этот процесс приводит к прямому увеличению сократительной силы мышечных волокон, а не к немедленному увеличению их поперечного сечения. Лишь после того, как это развитие достигнет определенного уровня, продолжение тренировок по развитию силы может способствовать увеличению толщины мышечных волокон и тем самым увеличению поперечного сечения мышцы (гипертрофия).

Таким образом, увеличение поперечного сечения мышцы происходит за счет утолщения волокон (увеличение саркомеров в поперечном сечении мышцы), а не за счет увеличения числа мышечных волокон, как часто ошибочно предполагают.

Количество волокон в каждой отдельно взятой мышце обусловлено генетически, и, как показывают научные исследования, это количество нельзя изменить при помощи силовой тренировки. Интересно, что люди значительно отличаются по количеству мышечных волокон в мышце.

Спортсмен, в бицепсе которого содержится большое количество волокон, имеет лучшие предпосылки увеличить поперечное сечение этой мышцы тренировкой, направленной на утолщение волокон, чем спортсмен, бицепс которого состоит из относительно небольшого количества волокон. У наиболее способных представителей видов спорта, требующих максимальной и скоростной силы, при планомерной и настойчивой тренировке доля мышц к общей массе тела увеличивается до 60% и более процентов.

Сила скелетной мышцы, как уже отмечалось, зависит главным образом от ее поперечного сечения, т. е. от количества и толщины миофибрилл, параллельно расположенных в волокнах, и складывающегося из этого количества возможных мостиковых соединений между филаментами миозина и актина.

Таким образом, если спортсмен увеличивает поперечник мышечных волокон, то он увеличивает и свою силу. Однако сила и мышечная масса увеличиваются не в одинаковой мере. Если мышечная масса увеличивается в два раза, то сила увеличивается, примерно, в три раза. У женщин сила составляет 60-100 Н/см2 (6-10 кг/ см2, a y мужчин - 70-120 Н/см2. Большой разброс этих показателей (отдача силы на 1 см2 площади поперечного сечения) объясняется разными факторами, как зависящими, так и не зависящими от тренировки, например, внутримышечной и межмышечной координацией, энергетическими запасами и строением волокна.

При возбуждении мышц тонкие нити актина вдвигаются с обеих сторон между толстыми нитями миозина. Происходит сокращение мышцы, уменьшение ее длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из большего числа (n) последовательно расположенных саркомеров, то величина и скорость изменения длины мышцы в n раз больше, чем у одного саркомера.

Сила тяги, развиваемая миофибриллой, состоящей из n последовательно расположенных саркомеров, равна силе тяги одного саркомера. Эти же самые n саркомеров, соединенные параллельно (что соответствует большому числу миофибрилл), дают n-кратное увеличение в силе тяги, но скорость изменения длины мышцы такая же, как скорость сокращения одного саркомера.

Поэтому увеличение физиологического поперечника мышцы приводит к увеличению ее силы, но не изменяет скорости ее укорочения, и наоборот, увеличение длины мышцы приводит к увеличению скорости сокращения, но не влияет на ее силу. Мы говорим: короткие мышцы - сильные, длинные мышцы - быстрые.

Сила и работа мышц .

Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять.

Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см 2 .

Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.

В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Структурная организация скелетной мышцы

Мышечное волокно и миофибрилла (рис. 1). Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты .

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина . В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молекулами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки ), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++ .

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ) . ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.

Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы

Согласно теории скольжения нитей , мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.

Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).

Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 ° . За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга (рис. 2, Б).

Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).

Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается (рис. 2, Г).

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ (рис. 3, В).

Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).

К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).

Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения .

Расслабление скелетной мышцы

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.

Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

фаза укорочения (около 50 мс);

фаза расслабления (около 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса .

Б – фазы и периоды иышечного сокращения,
Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы.

Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудиумость мышцы - фиолетовым.

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

числом ДЕ, участвующих в сокращении;

частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.

Виды работы скелетной мышцы:

динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.

Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.

Структурная организация и сокращение гладких мышц

Структурная организация. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов ), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.

Физиологические свойства мышц

Общими физиологическими свойствами скелетных и гладких мышц являются возбудимость и сократимость . Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц приведена в табл. 6.1. Физиологические свойства и особенности сердечной мускулатуры рассматриваются в разделе «Физиологические механизмы гомеостаза».

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц

Свойство	Скелетные мышцы	Гладкие мышцы
Скорость деполяризации		медленная
Период рефрактерности	короткий	длительный
Характер сокращения	быстрые фазические	медленные тонические
Энергозатраты
Пластичность
Автоматия
Проводимость
Иннервация	мотонейронами соматической НС	постганглионарными нейронами вегетативной НС
Осуществляемые движения	произвольные	непроизвольные
Чувствительность к химическим веществам
Способность к делению и дифференцировке

Пластичность гладких мышц проявляется в том, что они могут сохранять постоянный тонус как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Проводимость гладкой мышечной ткани проявляется в том, что возбуждение распространяется от одного миоцита к другому через специализированные электропроводящие контакты (нексусы).

Свойство автоматии гладкой мускулатуры проявляется в том, что она может сокращаться без участия нервной системы, за счет того, что некоторые миоциты способны самопроизвольно генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия.