Problém elektromechanickej väzby. Mechanizmus konjugácie excitácie a kontrakcie v priečne pruhovaných svalových vláknach (elektromechanická kontrakcia)

Elektromechanické rozhranie - ide o cyklus sekvenčných procesov, počnúc objavením sa akčného potenciálu AP na sarkoléme (bunková membrána) a končiac kontraktilnou odpoveďou svalu.

Porušenie postupnosti procesov párovania môže viesť k patológiám a dokonca k smrti.

Proces kontrakcie kardiomyocytov prebieha v nasledujúcom poradí:

1) keď sa na bunku aplikuje stimulačný impulz, otvoria sa rýchle (čas aktivácie 2 ms) sodíkové kanály, do bunky vstúpia ióny Na +, čo spôsobí depolarizáciu membrány;

2) v dôsledku depolarizácie membrány sa otvárajú napäťovo závislé pomalé vápnikové kanály (životnosť 200 ms) a Ca 2+ ióny prichádzajú z extracelulárneho prostredia, kde je ich koncentrácia ≈ 2 ∙10 3 mol / l, do bunky ( intracelulárna koncentrácia Ca2+ ≈10-7 mol/l);

3) vápnik vstupujúci do bunky aktivuje membránu SR, ktorá je intracelulárnym depotom iónov Ca 2+ (v SR ich koncentrácia dosahuje viac ako 10 -3 mol/l) a vápnik sa uvoľňuje z vezikúl SR . Výsledkom je takzvaný „vápnikový salva“. Ca 2+ ióny zo SR vstupujú do aktín-myozínového komplexu sarkoméry, otvárajú aktívne centrá aktínových reťazcov, čím spôsobujú uzavretie mosta a ďalší vývoj pevnosť a skrátenie sarkoméry;

4) na konci procesu kontrakcie myofibríl sú Ca 2+ ióny aktívne pumpované do sarkoplazmatického retikula pomocou kalciových púmp umiestnených v membráne SR;

5) proces elektromechanickej konjugácie končí tým, že ióny Na + a Ca 2+ - sa aktívne vylučujú do extracelulárneho prostredia pomocou zodpovedajúcich iónových púmp.

Pasívne prúdy 1,2 a 3 zabezpečujú proces svalovej kontrakcie a aktívne prúdy 4 a 5 - jeho relaxáciu.

V kardiomyocyte teda dochádza k elektromechanickej väzbe v dvoch fázach: po prvé, malý vstupný tok vápnika aktivuje membrány SR, čo prispieva k väčšiemu uvoľňovaniu vápnika z intracelulárneho depa, a potom sa v dôsledku tohto uvoľnenia sarkoméra znížený. Všimnite si, že vyššie uvedený dvojstupňový proces konjugácie bol experimentálne dokázaný.

Experimenty ukázali, že: a) absencia toku vápnika z vonkajšej bunky I zastavuje kontrakciu sarkomérov, b) za podmienok konštantného množstva vápnika uvoľneného zo SR vedú zmeny amplitúdy toku k dobre korelovanej zmene sila kontrakcie. Prúdenie iónov Ca 2+ do bunky teda plní dve funkcie: vytvára dlhodobú (200 ms) plató akčného potenciálu kardiomyocytov a podieľa sa na procese elektromechanickej väzby.

3. Účelom činnosti žiakov v triede:

Študent musí vedieť:

1. Štruktúra svalu.

2. Hlavné ustanovenia modelu posuvných závitov.

3. Hillov trojzložkový model.

4.Izometrické a izotonické spôsoby štúdia charakteristík kontrahujúcich svalov.

5. Mechanizmus elektromechanickej väzby vo svaloch.

Študent musí byť schopný:

1. Vysvetlite model posuvného závitu.

2. Vysvetlite Hillov trojzložkový model.

3. Analyzujte Hillovu rovnicu.

4. Vysvetlite proces redukcie kardiomycytov.

5. Vyriešte situačné problémy na túto tému.

1. Svalová štruktúra. Sarcomere.

2. Model posuvných závitov.

3. Pasívne natiahnutie svalu. Trojzložkový model Hill.

4. Aktívna svalová kontrakcia.

5. Hillova rovnica.

6. Sila jednej kontrakcie.

7. Elektromechanické rozhranie.

8. Riešenie situačných problémov.

5. Zoznam otázok na kontrolu počiatočnej úrovne vedomostí:

1. Čo je to elementárna kontraktilná jednotka svalové tkanivo?

2. Popíšte mikroštruktúru sarkoméry.

3. Čo je mechanochemický menič energie ATP?

4. Ako prebieha proces skracovania a vytvárania sily v sarkomére? Aké sú hlavné ustanovenia modelu posuvného závitu?

5. Prečo je potrebné rozdeliť spôsoby jeho práce na izotonické a izometrické na štúdium procesu svalovej kontrakcie? Aký režim je implementovaný v reálnych podmienkach redukcie?

6. Čo znamená elektromechanická väzba? Ktoré fázy elektromechanického spojenia v kardiomyocytoch a kostrových svaloch sa uskutočňujú pasívnymi tokmi iónov a ktoré sú aktívne?

6. Zoznam otázok na kontrolu konečnej úrovne vedomostí:

1. Popíšte trojzložkový model Hill.

2. Vysvetlite mechanizmus aktívnej svalovej kontrakcie.

3. Prečo má izometrická kontrakcia rôzny tvar závislosti F(t) pre rôzne počiatočné dĺžky svalov?

4. Je možné určiť maximálnu záťaž, ktorú sval dokáže udržať z V(P) Hillovej krivky (obr. 7)?

5. Popíšte proces kontrakcie kardiomycytov.

7. Riešenie problémov:

1. Šľacha dlhá 16 cm sa pôsobením sily 12,4 N predĺži o 3,3 mm. Šľachu možno považovať v priereze za okrúhlu s priemerom 8,6 mm. Vypočítajte modul pružnosti tejto predpínacej výstuže.

2.Oblasť sekcie stehenná kosť osoba sa rovná 3 cm2. Akú tlakovú silu vydrží kosť bez toho, aby sa zlomila?

3. Na zistenie mechanických vlastností kostného tkaniva bola z lebečnej klenby odobratá platnička s rozmermi: dĺžka L = 5 cm, šírka b = 1 cm, hrúbka h = 0,5 cm Pôsobením sily F = 200 N, dlaha sa predĺžila o ∆L = 1,2∙10 -3 cm Na základe týchto údajov určte Youngov modul kostného tkaniva pri deformácii v ťahu.

4. Z holennej kosti psa bola vyrezaná tyč pravouhlého prierezu s rebrami a = 2 mm, b = 5 mm. Tyč bola umiestnená na dorazoch umiestnených vo vzdialenosti L = 5 cm od seba a v strede medzi nimi na ňu pôsobila sila 28 N. V tomto prípade sa šípka vychýlenia ukázala ako 1,5 mm. Určte Youngov modul pre túto kosť.

8. Samostatná prácaštudenti:

Podľa učebnice Antonov V.F. et al.(§§ 20.4.) skúmajú časový vzťah medzi akčným potenciálom kardiomycytu a jednou kontrakciou.

9. Časová karta školenia:

1. Organizačná chvíľa – 5 minút.

2. Rozbor témy - 30 min.

3. Riešenie situačných úloh - 60 min.

4. Aktuálna kontrola vedomostí - 30 min

5. Zhrnutie výsledkov hodiny - 10 min.

10. Zoznam náučnej literatúry na vyučovaciu hodinu:

1. Remizov A.N. Maksina A.G., Potapenko A.Ya. Lekárska a biologická fyzika. M., drop, 2008, §§ 8.3, 8.4.

Elektromechanická väzba je cyklus postupných procesov, počnúc objavením sa akčného potenciálu AP na sarkoléme (bunková membrána) a končiac kontraktilnou odpoveďou svalu.

Hlavnou črtou elektronických učebníc je kombinácia potrebného a špeciálne vybraného teoretického materiálu, ktorý dopĺňa tlačené publikácie Vysoké číslo rôzne dobre navrhnuté testy.

Multifunkčná elektronika tutoriál je určený na samoštúdium vzdelávacieho kurzu, získanie zručností pre praktickú aplikáciu vedomostí, pre automatizáciu a intelektualizáciu aplikovaných úloh. Orientácia testovacieho systému na osobnostné kvality frekventantov umožňuje určiť individuálne charakteristiky stážistu a v súlade s tým odporučiť metodiku výučby, ktorá optimalizuje proces získavania vedomostí.

Porušenie postupnosti procesov párovania môže viesť k patológiám a dokonca k smrti. Hlavné fázy tohto procesu možno vysledovať na obrázku 11.

Obrázok 11 Schéma elektromechanickej väzby v kardiomyocyte (M - bunková membrána-sarkolema, SR - sarkoplazmatické retikulum, MF - myofibrila, Z - z-disky, T - T-systém priečnych tubulov); 1 - vstup Na+ a 2 - vstup Ca2+ do bunky pri excitácii membrány, 3 - "burst vápnika", 4 - aktívny transport Ca2+ do SR, 5 - výstup K+ z bunky, spôsobujúci repolarizáciu membrány, 6 - aktívny transport Ca2+ z bunka

Proces kontrakcie kardiomyocytu prebieha nasledovne (počty odsekov v texte zodpovedajú číslam procesov v diagrame elektromechanického rozhrania na obrázku 11):

  • 1 - pri pôsobení stimulačného impulzu na bunku sa otvoria rýchle (čas aktivácie 2 ms) sodíkové kanály, do bunky vstúpia ióny Na +, čo spôsobí depolarizáciu membrány;
  • 2 - v dôsledku depolarizácie plazmatickej membrány sa v nej a v T-tubuloch otvárajú napäťovo závislé pomalé vápnikové kanály (životnosť 200 ms) a ióny Ca2+ pochádzajú z extracelulárneho prostredia, kde je ich koncentrácia 2 * 10-3 mol / l, do bunky (intracelulárna koncentrácia Ca2+ 10-7 mol/l);
  • 3 - vápnik vstupujúci do bunky aktivuje membránu SR, ktorá je intracelulárnym depotom iónov Ca2+ (v SR ich koncentrácia dosahuje = 10-3 mol/l), a uvoľňuje vápnik z vezikúl SR, čím dochádza k tzv. „calcium volley“ Ca2+ ióny zo SR vstupujú do MF aktín-myozínového komplexu, otvárajú aktívne centrá aktínových reťazcov, spôsobujú uzavretie mosta a ďalší rozvoj pevnosti a skrátenie sarkoméry;
  • 4 - na konci procesu kontrakcie myofibríl Ca2+ ióny pomocou kalciových púmp umiestnených v membráne SR aktívne končia vo vnútri sarkoplazmatického retikula;
  • 5 - proces elektromechanickej konjugácie končí tým, že K + pasívne opúšťa bunku, čo spôsobuje repolarizáciu membrány;
  • 6 - Ca2+ ióny sa aktívne vylučujú do extracelulárneho prostredia pomocou kalciových púmp sarkolemy.

V kardiomyocyte teda dochádza k elektromechanickej väzbe v dvoch fázach: po prvé, malý vstupný tok vápnika aktivuje membrány SR, čo prispieva k väčšiemu uvoľňovaniu vápnika z intracelulárneho depa, a potom sa v dôsledku tohto uvoľnenia sarkoméra znížený. Vyššie opísaný dvojstupňový proces párovania bol experimentálne dokázaný. Experimenty ukázali, že: a) absencia toku vápnika zvonku jCa bunky zastavuje kontrakciu sarkomérov, b) za podmienok konštantného množstva vápnika uvoľňovaného zo SR vedie zmena amplitúdy toku vápnika k dobre korelovaná zmena sily kontrakcie.

Treba poznamenať, že nie vo všetkých svalových bunkách tela dochádza k procesu konjugácie, ako v kardiomyocyte. V teplokrvných kostrových svaloch je teda akčný potenciál krátky (2-3 ms) a nedochádza v nich k pomalému toku iónov vápnika. V týchto bunkách je vysoko vyvinutý T-systém priečnych tubulov, ktorý prichádza priamo k sarkomérom blízko Z-diskov (pozri obrázok 11). Zmeny membránového potenciálu počas depolarizácie cez T-systém spôsobujúce prudké uvoľnenie iónov Ca2+ a ďalšiu aktiváciu kontrakcie (3, 4, 5).

Časový priebeh opísaných procesov je znázornený na obrázku 12.

Spoločné pre všetky svalové bunky je uvoľňovanie iónov Ca2+ a intracelulárnych depotov – sarkoplazmatického retikula a ďalšia aktivácia kontrakcie. Priebeh uvoľňovania vápnika zo SR je experimentálne sledovaný pomocou ekvorínového proteínu, ktorý luminiscuje v prítomnosti Ca2+ iónov, ktorý bol izolovaný zo svetielkujúcich medúz. Oneskorenie rozvoja kontrakcie v kostrových svaloch je 20 ms a v srdcovom svale je o niečo dlhšie (až 100 ms).

Obrázok 12 Časový vzťah medzi akčným potenciálom kardiomyocytu (a) a jednou kontrakciou (b) v týchto bunkách. Ordináta vľavo je membránový potenciál, vpravo sila. - oddychový potenciál

Vzťah medzi časovým priebehom akčného potenciálu vo svalovom vlákne a výslednou kontrakciou svalového vlákna a jeho následnou relaxáciou.

Elektromechanické rozhranie

Ide o postupnosť procesov, pri ktorých akčný potenciál plazmatickej membrány svalového vlákna vedie k iniciácii svalovej kontrakcie alebo takzvaného cyklu krížového mostíka, ktorý bude demonštrovaný ďalej.

Plazmatická membrána kostrového svalstva je elektricky excitovateľná a schopná generovať akčný potenciál šírenia prostredníctvom mechanizmu podobného mechanizmu nervových buniek. Akčný potenciál vo vlákne kostrového svalstva trvá 1-2 ms a končí skôr, ako sa objavia akékoľvek známky mechanickej aktivity ( ryža. 12). Začatá mechanická aktivita môže trvať viac ako 100 ms. elektrická aktivitažiadna plazmatická membrána priamy vplyv na kontraktilné proteíny, ale spôsobuje zvýšenie cytoplazmatickej koncentrácie Ca 2+ iónov, ktoré pokračujú v aktivácii kontraktilného aparátu aj po ukončení elektrického procesu.

Čo je to konjugácia excitácie a kontrakcie (BC konjugácia)?

Spustenie nervového impulzu na stiahnutie kostrového svalu. Za normálnych podmienok je kostrové svalstvo v pokoji mierne napnuté. Toto je dôkaz minimálnej alebo slabej väzby aktínu na myozín. Nervový impulz, ktorý dosiahol koncové nervové zakončenie, sa prenáša na acetylcholínový receptor. V kostrovom svale je tento receptor reprezentovaný špecializovanou formáciou nazývanou motorická koncová platnička. Motorová koncová doska je oblasť sarkolemy s mnohými záhybmi, ktorá sa nachádza v tesnej blízkosti nervového zakončenia. Acetylcholín uvoľnený nervovým zakončením difunduje cez synaptickú štrbinu a viaže sa na receptory umiestnené na početných záhyboch postsynaptickej membrány (koncová platnička sarkolemy). Interakcia ligand-receptor zvyšuje permeabilitu membrány pre sodík, čo spôsobuje lokálnu depolarizáciu (akčný potenciál koncovej platničky). Akčný potenciál koncovej platničky sa šíri pozdĺž sarkolemy do rôznymi smermi a vykonáva sa pozdĺž T-tubusov vo vnútri svalového vlákna. Depolarizácia triády (koncová cisterna, T-tubulus a SR) spôsobuje uvoľnenie iónov vápnika uložených v SR do vnútrobunkovej tekutiny. Za prítomnosti vysokej koncentrácie vápenatých iónov a dostatočného množstva energie sa spustí cyklus priečnych mostov. Hydrolýza novosyntetizovaných molekúl ATP reaktivuje myozínové hlavy, ktoré sa pripájajú k iným aktívnym miestam molekuly myozínu. Cyklická práca krížových mostíkov pokračuje, pokiaľ sú k dispozícii voľné vápenaté ióny a dostatočné množstvo ATP.

Obr.13. Model s posuvným závitom.

Čo je teória posuvnej nite?

Táto teória vysvetľuje, ako sa pevné hrubé a tenké vlákna navzájom pohybujú a spôsobujú kontrakciu sarkoméry. Pohyb, ku ktorému dochádza počas cyklu krížového mostíka, je spôsobený kĺzaním molekuly aktínu po myozíne. Opakované pripájanie a oddeľovanie série krížových mostíkov spôsobuje, že sa paralelné vlákna navzájom posúvajú, čím sa skracuje vzdialenosť medzi dvoma susednými z-líniami. Tým sa sarkoméra skráti. Kontrakcia sarkoméry má za následok určitú silu.

Model s posuvným závitom

Počas vytvárania sily, ktorá skracuje svalové vlákno, sa prekrývajúce sa hrubé a tenké vlákna každej sarkoméry, ťahané nahor pohybmi priečnych mostíkov, navzájom posúvajú. Dĺžka hrubých a tenkých filamentov sa so skracovaním sarkoméry nemení ( ryža. 13). Tento mechanizmus svalovej kontrakcie je známy ako model s posuvným závitom.

Prenos príkazu na kontrakciu z membrány excitovanej bunky na myofibrily v hĺbke bunky (elektromechanická väzba) zahŕňa niekoľko po sebe nasledujúcich procesov, v ktorých hrajú kľúčovú úlohu ióny Ca2+.


V pokoji filamenty v myofibrile nekĺžu, keďže väzbové centrá na povrchu aktínu sú uzavreté molekulami proteínu tropomyozínu (obr. 7.3, A, B). Excitácia (depolarizácia) myofibríl a svalová kontrakcia spojené s procesom elektromechanického spájania, ktorý zahŕňa sériu po sebe nasledujúcich udalostí.


V dôsledku odpálenia neuromuskulárnej synapsie na postsynaptickej membráne dochádza k EPSP, ktorý generuje vývoj akčného potenciálu v oblasti obklopujúcej postsynaptickú membránu.


Vzruch (akčný potenciál) sa šíri pozdĺž membrány myofibril a cez systém priečnych tubulov sa dostáva do sarkoplazmatického retikula. Depolarizácia membrány sarkoplazmatického retikula vedie k otvoreniu kanálov Ca2 + v nej, cez ktoré ióny Ca2 + vstupujú do sarkoplazmy (obr. 7.3, B).


Ca2+ ióny sa viažu na troponínový proteín. Troponín mení svoju konformáciu a vytesňuje molekuly proteínu tropomyozínu, čím sa uzavreli aktínové väzbové centrá (obr. 7.3, D).


Myozínové hlavy sa pripájajú k otvoreným väzbovým centrám a začína sa proces kontrakcie (obr. 7.3, E).

Ryža. 7.3. Mechanizmus konjugácie excitácie a kontrakcie:


1 - priečny tubul sarkoplazmatickej membrány, 2 - sarkoplazmatické retikulum, 3 - ión Ca2+, 4 - molekula troponínu, 5 - molekula tropomyozínu. Vysvetlenie - v texte


Na vývoj týchto procesov je potrebný určitý čas (10–20 ms). Čas od okamihu excitácie svalového vlákna (svalu) do začiatku jeho kontrakcie sa nazýva latentná perióda kontrakcie.


  • Je možné rozlíšiť hlavné 4 di. Elektromechanické konjugácia v klietka kostrové svaly bunky (elektromechanické konjugácia)...


  • Elektromechanické konjugácia v klietka kostrové svaly. Prenos príkazu na kontrakciu z membrány excitovaných buniek do hĺbky myofibril bunky(ehm... viac podrobností).


  • Elektromechanické konjugácia v klietka kostrové svaly. Prenos príkazu na kontrakciu z membrány excitovaných buniek na myofibrily v hĺbke klíme. Načítava.


  • mechanický model svaly Hill. Kostrové sval v kľude je to podľa mechanického správania viskoelastický materiál. Vyznačuje sa najmä uvoľnením stresu.


  • Fyziologické vlastnosti atypického myokardu: 1) excitabilita je nižšia ako u kostrové svaly, ale vyššia ako bunky kontraktilný myokard, takže práve tu dochádza k tvorbe nervových vzruchov


  • Štruktúra svalnatý bunky a svalnatý bielkoviny. Základné konštrukčná jednotka kostrové svalnatý tkanivo je svalnatý vlákno pozostávajúce z
    S kontrakciou srdca svaly(systola) krv je vypudzovaná zo srdca do aorty a tepien, ktoré z nej vychádzajú.


  • Fyzikálne a fyziologické vlastnosti kostrové, srdcové a hladké svaly. Podľa morfologických znakov sa rozlišujú tri skupiny. svaly: 1) pruhované svaly (kostrové svaly)


  • 2) riadiaci aparát - skupina nervov bunky, v ktorom sa tvorí model budúceho výsledku; 3) reverzná aferentácia - sekundárne aferentné nervové impulzy, ktoré smerujú k akceptoru výsledku akcie na posúdenie konečného výsledku


  • Podľa morfologických znakov sa rozlišujú tri skupiny. svaly: 1) pruhované svaly (kostrové svaly... viac ».
    Mioneurálny (nervový svalnatý) synapsia – tvorená axónom motorického neurónu a svalnatý bunka.


  • Prejavuje sa rozšíreným ukladaním glykogénu v pečeni, obličkách, srdci sval, v oblasti nervový systém, kostrové svaly.
    5) stanovenie glykogénu v biopsii pečene, v bunky periférna krv

Nájdené podobné stránky:10