Stretch reflex. Príklady motorických reflexov

Stretch reflex na klinike. Klonus svalových vretien. Pri klinickom vyšetrení pacienta lekár testuje rôzne napínacie reflexy, aby určil stupeň pozadia alebo „tonickej“ excitácie prenášanej z mozgu do miechy. Tento reflex sa nazýva nasledovne.

Kolenné a iné svalové reflexy. Na klinike sa zvyčajne používa excitácia kolenných a iných svalových reflexov na určenie citlivosti reflexov natiahnutia. Aby zavolali trhnutie kolena, zasiahli šľachu pately neurologickým kladivom; okamžite sa to natiahne kvadriceps stehno, spôsobuje dynamický strečový reflex, v dôsledku čoho Dolná končatina trhne dopredu.

Podobné reflexy je možné získať takmer z každého svalu v tele, keď zasiahnete šľachu alebo brucho samotného svalu. Inými slovami, všetko, čo je potrebné na vyvolanie dynamického strečového reflexu, je náhle natiahnutie svalových vretien. Neurológovia používajú svalové reflexy na posúdenie stupňa odľahčenia centier chrbtice. Keď sa z horných oblastí centrály prenáša veľké množstvo uľahčujúcich impulzov nervový systém v mieche sú svalové reflexy výrazne posilnené. Naopak, ak sú facilitujúce impulzy potlačené alebo nefungujú, svalové reflexy sú výrazne oslabené alebo chýbajú.

Tieto reflexy sa častejšie používajú na určenie prítomnosti alebo neprítomnosti svalovej spasticity pri léziách motorických oblastí mozgu alebo ochoreniach, ktoré vzrušujú bulboretikulárnu facilitujúcu oblasť mozgového kmeňa. Zvyčajne sú rozsiahle lézie motorických oblastí mozgovej kôry, na rozdiel od základných motorických regulačných oblastí (najmä lézie spojené s mozgovými príhodami alebo mozgovými nádormi), sprevádzané nadmerne zvýšenými svalovými reflexmi na opačnej strane tela.

Clonus - oscilácia svalových reflexov. Za určitých podmienok môžu svalové reflexy oscilovať. Tento jav sa nazýva klonus. Osciláciu možno najjednoduchšie vysvetliť na príklade klonu členku. Ak sa človek stojaci na špičkách (na špičkách) zrazu postaví na celé chodidlo a natiahne lýtkový sval, impulzy zo svalových vretien sa prenesú do miechy. Natiahnutý sval sa zároveň reflexne vzruší a opäť zdvihne telo. Po zlomku sekundy sa reflexná kontrakcia svalu zastaví a telo opäť „padne“ na chodidlo, čím sa vretená natiahne druhýkrát. Dynamický strečový reflex nadvihne telo, ale po zlomku sekundy sa tiež zastaví a telo opäť padne a začne nový cyklus. Často strečový reflex lýtkový sval naďalej osciluje po dlhú dobu. Toto je klonus.

Klonus sa zvyčajne vyvíja iba vtedy, ak je napínací reflex silne senzibilizovaný uľahčením impulzov z mozgu. Napríklad u decerebrovaného zvieraťa, u ktorého sú reflexy naťahovania značne uľahčené, sa klonus vyvíja ľahko. Na určenie stupňa odľahčenia miechy neurológovia testujú pacienta na klonus náhlym natiahnutím svalu a použitím konštantnej naťahovacej sily. Ak sa vyvinie klonus, stupeň úľavy je nepochybne vysoký.

V 17. storočí sa matematik a filozof René Descartes (Descartes R.) vo svojom Pojednaní o človeku pokúsil vysvetliť činnosť mozgu z hľadiska mechaniky, ktorá sa v tom čase prudko rozvíjala. Navrhol existenciu „zvieracích duchov“ vo forme špeciálneho druhu kvapaliny alebo pohyblivého plameňa, ktorí cirkulujú v tele. Keď sa títo duchovia dostanú do mozgu, odrážajú sa ako lúče svetla od dutín komôr alebo od epifýzy, ktorá zaujíma centrálnu polohu v mozgu. Odrazení duchovia pôsobia na motorické dráhy a potom na svaly, čo spôsobuje ich kontrakciu. Tento naivný model môže u našich osvietených súčasníkov vyvolať len ironický úsmev, ale súvisí so súčasným chápaním reflexu myšlienkou odrazu, odrazených reakcií (lat. odraz - odraz). Reflexy a dnes je zvykom vysvetľovať ako prejav reflexnej činnosti centrálneho nervového systému na rôzne podnety.

V roku 1863, teda v čase nastolenia radikálneho materializmu v Rusku (alebo nihilizmu, ktorý bol vyjadrený napríklad pamätnou postavou Turgeneva - Bazarova), to I. M. Sechenov vysvetlil takto: „Čisté reflexy, resp. pohyby, zo všetkého je lepšie pozorovať na dekapitovaných zvieratách a hlavne na žabe, pretože u tohto zvieraťa žije miecha, nervy a svaly po dekapitácii veľmi dlho.Odrežte žabe hlavu a hoďte ju na stôl.V prvé sekundy je akoby ochrnuté, ale nie viac ako po minúte uvidíte, že sa zviera prebralo a posadilo sa do polohy, ktorú zvyčajne zaujíma na súši, t. j. sedí so zadnými nohami zastrčenými pod seba a predné nohy opreté o podlahu.Dotknite sa pokožky, žaba sa prehne a je opäť pokojná. Mechanizmus týchto javov je mimoriadne jednoduchý: vlákna senzorických nervov sa tiahnu z kože do miechy a pohybové nervy vychádzajú z miechy do svalov; V samotnej mieche sú oba druhy nervov navzájom spojené prostredníctvom tzv nervové bunky. Integrita všetkých častí tohto mechanizmu je absolútne nevyhnutná. Prerežte zmyslový alebo pohyblivý nerv alebo zničte miechu a podráždením pokožky nedôjde k žiadnemu pohybu. Tento druh pohybu sa nazýva reflexný pohyb z toho dôvodu, že tu sa excitácia zmyslového nervu odráža na pohybujúcom sa nervu.

Z vyššie uvedeného citátu vyplýva, že pred poldruha storočím boli skúmané určité stereotypné motorické reakcie v reakcii na podnety a už vtedy nebolo pochýb o potrebe spojenia medzi senzorickými a motorickými nervami, hoci synapsie ešte neboli objavené. Z rovnakého opisu vyplýva, že mnohé stereotypné reakcie ani nevyžadujú mozog. Bezmozgové žaby sa nazývajú miechové a všetky reflexy pozorované u nich sú výlučne miechové, to znamená, že sa uzatvárajú cez miechu. Ale vyššie uvedený citát je prevzatý zo Sechenovovej práce "Reflexy mozgu", kde sa snažil prezentovať akúkoľvek činnosť mozgových hemisfér, vrátane mentálnej, ako reflex. Táto hypotéza bola špekulatívna a nebola v žiadnom prípade podporená experimentálnymi údajmi.

Reflex možno definovať ako pravidelnú integrálnu stereotypnú reakciu organizmu na zmeny vonkajšieho prostredia alebo vnútorného stavu, ktorá sa uskutočňuje s povinnou účasťou centrálneho nervového systému. Reflex je zabezpečený spojením aferentných, interkalárnych a eferentných neurónov, ktoré tvoria reflexný oblúk.

Existuje mnoho príkladov stereotypných reflexných reakcií, ktoré sa vyskytujú u všetkých ľudí. Takže napríklad človek, ktorý omylom vezme veľmi horúci predmet, z neho okamžite odtiahne ruku a človek, ktorý bosou nohou stúpi na ostrý kameň alebo tŕň, okamžite pokrčí nohu. V oboch prípadoch sa flexia končatiny vyhne ešte väčšiemu poškodeniu, pričom obe sú príkladom nepodmieneného ochranného reflexu. Takéto reflexy sú vrodené a špecifické, pretože sa nachádzajú u všetkých predstaviteľov toho istého druhu. Rovnaké vrodené nepodmienené reflexy by sa mali považovať za žmurkanie v reakcii na to, ako sa bodka dostane na rohovku oka a kašeľ v dôsledku tvorby spúta v horných dýchacích cestách alebo preniknutia cudzieho telesa do nich: obe blikajú a kašeľ prispievajú k odstraňovaniu cudzích telies, čím bránia poškodeniu rohovky alebo sliznice dýchacieho traktu.

Spolu s ochrannými sa dá rozlíšiť veľká skupina potravinové nepodmienené reflexy, ktoré poskytujú zvýšenie sekrécie tráviacich žliaz a zvýšenie motility žalúdka a čriev v reakcii na vstup potravy do úst a potom do žalúdka a čriev. Termoregulačné reflexy zahŕňajú rozšírenie kožných ciev a hojné potenie u človeka vo vani: týmto spôsobom sa telo snaží zabrániť zvýšeniu telesnej teploty. Reflexne sa objavuje aj dýchavičnosť a zvýšený tep u človeka, ktorý zabehol sto metrov alebo rýchlo vyliezol na deviate poschodie. Pri fyzickej práci sa v organizme zvyšuje tvorba oxidu uhličitého a zvyšuje sa spotreba kyslíka a zmenená hodnota parametrov týchto plynov v krvi reflexne stimuluje prácu srdca a pľúc. Reflexnou reguláciou sa organizmus dokáže rýchlo brániť pred škodlivými vplyvmi prostredia, prehltnúť a stráviť prehltnutú potravu, udržiavať stálosť parametrov vnútorného prostredia a zároveň ich regulovať, prispôsobovať sa či už odpočinku, alebo rôzne druhyčinnosti.

Podľa pôvodu možno všetky reflexy rozdeliť na vrodené alebo nepodmienené a získané alebo podmienené. V súlade s ich biologickou úlohou možno rozlíšiť reflexy ochranné alebo obranné, potravinové, sexuálne, orientačné a pod.. Podľa lokalizácie receptorov, ktoré vnímajú pôsobenie podnetu, sa rozlišujú exteroceptívne, interoceptívne a proprioceptívne; podľa umiestnenia centier - spinálne alebo spinálne, bulbárne (s centrálnym článkom v medulla oblongata), mezencefalické, diencefalické, cerebelárne, kortikálne. Podľa rôznych eferentných väzieb sa rozlišujú somatické a autonómne reflexy a podľa efektorových zmien - žmurkanie, prehĺtanie, kašeľ, zvracanie atď. Podľa charakteru vplyvu na činnosť efektora možno hovoriť o excitačných a inhibičné reflexy. Ktorýkoľvek z reflexov možno klasifikovať podľa niekoľkých charakteristických znakov.

Ak sa chodidlo chrbtovej žaby spustí do pohára s roztokom kyseliny, veľmi skoro, po 2-3 sekundách, ju ohne, aby ju odstránilo z kyseliny, ktorá dráždi citlivé nervové zakončenia v koži. Pôvodom je to nepodmienený reflex, svojou biologickou úlohou je ochranný, charakterom pohybu je flexia, lokalizáciou receptorov je exteroceptívny (keďže receptory, ktoré reagujú na podnet, sú v koži, tj. sú externé), podľa úrovne uzavretia alebo umiestnenia nervového centra - miechy.

Ak stlačíte chodidlo spinálnej žaby pinzetou, pokúsi sa ju vytiahnuť, pričom vykoná všetky potrebné pohyby a ich intenzita bude úmerná sile stimulácie: čím silnejšie pôsobí, tým viac neurónov a svalové vlákna vzrušený, tým energickejšia je odozva naň a naopak. Porovnajme túto okolnosť s pojmom reflex (z lat. reflexus - odrazený) a venujme pozornosť tomu, že reflex je adaptačná reakcia, vždy je zameraná na obnovenie rovnováhy narušenej meniacimi sa podmienkami prostredia. Povaha reflexnej odpovede závisí od dvoch znakov podnetu: od sily podnetu a od miesta, na ktoré pôsobí.

Miechová žaba pravidelne odhadzuje z kože kúsky papiera navlhčeného kyslým roztokom a na striasanie papiera používa tú nohu, ktorá je najvhodnejšia. V jej činnosti sa teda nachádza koordinácia napriek absencii mozgu. V dôsledku toho je takáto koordinácia zabezpečená samotným mechanizmom reflexu.

Reflexné reakcie sú stereotypné: opakované pôsobenie toho istého podnetu na tú istú časť tela je sprevádzané rovnakou odpoveďou, a ak sa takáto odpoveď nájde u jednej žaby, potom sa ukáže, že je úplne rovnaká aj vo zvyšku. Z toho vyplýva, že reflexy sú špecifické reakcie. ktoré sa netreba učiť, keďže patria k vrodeným spôsobom správania a celý reflexný program je zaznamenaný v genetickom kóde každého jedinca.

U neporušenej, t.j. nepoškodenej žaby možno okrem vyššie uvedeného rozpoznať reflex prevrátenia, ktorý spočíva v tom, že zviera položené na chrbte sa pomerne rýchlo vráti do prirodzenejšej polohy. Chrbtová žaba sa nemôže prevrátiť, čo nám umožňuje dospieť k záveru, že centrum reflexu prevrátenia sa nachádza v mozgu. Ak sa dotknete rohovky oka žaby mäkkým kusom papiera alebo štetcom, okamžite to vtiahne do oka a zatvorí viečko: centrum tohto ochranného reflexu rohovky sa tiež nachádza v mozgu. Podľa toho, v ktorej oblasti mozgu dochádza k premene vzruchu z aferentných zmyslových dráh na eferentné, je možné rozlíšiť reflexy predĺženej miechy, stredného mozgu, mozočku atď. Pri zničení akéhokoľvek spojenia potrebného na reprodukciu reflexu: citlivý, motorické alebo centrálne, reflexné odpoveď vždy zmizne.

Reflexy sú neoddeliteľnou súčasťou mnohých zložitých regulačných procesov: zohrávajú napríklad dôležitú úlohu v dobrovoľnom konaní človeka. Elementárne oblúky miechových reflexov cez vodivé dráhy interagujú s vyššími centrami mozgu. Klasické zložky reflexu (podnet Þ nervové centrum Þ odozva) by mali byť v súlade s princípmi biokybernetiky doplnené o spätnú väzbu, t. j. mechanizmus poskytovania informácie o tom, či sa reflexná reakcia dokázala prispôsobiť zmenám prostredia a ako efektívne sa ukázalo prispôsobenie:

Reflexný oblúk alebo reflexná dráha je súbor útvarov potrebných na realizáciu reflexu (obr. 7.1).

Zahŕňa reťazec neurónov prepojených pomocou synapsií, ktorý prenáša nervové impulzy zo zmyslových zakončení vybudených podnetom do svalov alebo sekrečných žliaz. V reflexnom oblúku sa rozlišujú tieto komponenty:

1. Receptory sú vysoko špecializované útvary, ktoré sú schopné vnímať energiu podnetu a transformovať ju na nervové impulzy. Existujú primárne senzorické receptory, ktoré sú nemyelinizovanými zakončeniami dendritu citlivého neurónu, a sekundárne senzorické receptory: špecializované epiteloidné bunky v kontakte so senzorickým neurónom. Všetky receptory možno rozdeliť na vonkajšie alebo exteroreceptory (zrakové, sluchové, chuťové, čuchové, hmatové) a vnútorné alebo interoreceptory (receptory vnútorných orgánov), medzi ktorými je užitočné rozlíšiť proprioreceptory umiestnené vo svaloch, šľachách a kĺbových vakoch. Oblasť obsadená receptormi, ktoré patria k jednému aferentnému nervu (neurónu), sa nazýva receptívne pole tohto nervu (neurónu). Pôsobenie prahového podnetu na receptívne pole vedie k vzniku špecializovaného reflexu.

2. Senzorické (aferentné, dostredivé) neuróny, ktoré vedú nervové impulzy zo svojich dendritov do centrálneho nervového systému. V mieche sú senzorické vlákna súčasťou dorzálnych koreňov.

3. Interneuróny (interkalárne, kontaktné) sa nachádzajú v centrálnom nervovom systéme, prijímajú informácie zo senzorických neurónov, spracúvajú ich a prenášajú do eferentných neurónov. V mieche sú telá interkalárnych neurónov umiestnené hlavne v zadných rohoch a strednej oblasti.

4. Eferentné (odstredivé) neuróny prijímajú informácie z interneurónov (vo výnimočných prípadoch zo senzorických neurónov) a prenášajú ich do pracovných orgánov. Telá eferentných neurónov sa nachádzajú v centrálnom nervovom systéme a ich axóny opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov a patria už do periférneho nervového systému: smerujú buď do svalov alebo do exokrinných žliaz. Motorické neuróny, ktoré riadia kostrové svaly miechy (motoneuróny), sú v predných rohoch a autonómne neuróny sú v bočných rohoch. Na zabezpečenie somatických reflexov stačí jeden eferentný neurón a na implementáciu autonómnych reflexov sú potrebné dva: jeden z nich sa nachádza v centrálnom nervovom systéme a telo druhého sa nachádza v autonómnom gangliu.

5. Pracovnými orgánmi alebo efektormi sú buď svaly alebo žľazy, takže reflexné reakcie v konečnom dôsledku klesajú buď na svalové kontrakcie (kostrové svaly, hladké svaly ciev a vnútorných orgánov, srdcový sval), alebo na sekréciu žliaz (tráviacich, potných). bronchiálne, ale nie endokrinné žľazy).

V dôsledku chemických synapsií sa excitácia pozdĺž reflexného oblúka šíri iba jedným smerom: od receptorov k efektoru. Podľa po U ľudí monosynaptické oblúky zabezpečujú reprodukciu iba strečových reflexov, ktoré regulujú dĺžku svalov, a všetky ostatné reflexy sa vykonávajú pomocou polysynaptických reflexných oblúkov.

7.4. Nervové centrá

V súlade s klasickou tradíciou je myšlienka nervových centier reflexov jadrom celej reflexnej teórie. Pod nervovým centrom rozumieme funkčné spojenie interneurónov podieľajúcich sa na realizácii reflexného aktu. Sú vzrušené prílevom aferentných informácií a svoju výstupnú aktivitu adresujú eferentným neurónom. Napriek tomu, že nervové centrá určitých reflexov sa nachádzajú v určitých štruktúrach mozgu, napríklad v chrbtici, podlhovastom, strednom atď., Zvyčajne sa považujú za funkčné a nie za anatomické asociácie neurónov. Faktom je, že mnoho interneurónov je schopných podieľať sa na uzavretí nie jedného, ale niekoľkých reflexných oblúkov, t.j. môžu byť striedavo súčasťou jedného alebo druhého centra.

Charles Sherrington (Sherrington C. S.), ktorý formuloval klasické princípy reflexnej teórie, nebol naklonený ich absolutizácii, čo možno vidieť aj z nasledujúceho citátu: „Možno, že „jednoduchý reflex“ je čisto abstraktný pojem, keďže všetky časti nervového systému sú spolu prepojené a pravdepodobne ani jeden z nich nie je schopný zúčastniť sa na žiadnej reakcii bez pôsobenia a neovplyvňovania inými časťami a celý systém, samozrejme, nikdy nie je v stave úplného odpočinku. Pojem „jednoduchá reflexná reakcia“ je však opodstatnený, aj keď trochu problematický.“

Centrá miechových motorických reflexov sú ovplyvňované motorickými centrami mozgového kmeňa, ktoré zase poslúchajú príkazy neurónov, ktoré tvoria jadrá mozočka, subkortikálne jadrá a pyramídové neuróny motorickej kôry. Na každej hierarchickej úrovni existujú lokálne siete neurónov, cez ktoré môže cirkulovať excitácia, čím sa informácie udržiavajú v rámci tejto úrovne. Neuróny rôznych úrovní sú vo vzájomnom kontakte a majú excitačný alebo inhibičný účinok. V dôsledku konvergencie a divergencie sa do procesu spracovania informácií zapája ďalší počet neurónov, čo zvyšuje spoľahlivosť fungovania hierarchicky usporiadaných centier.

Vlastnosti centier sú úplne určené aktivitou centrálnych synapsií. Preto sa excitácia cez centrum prenáša len v jednom smere a so synaptickým oneskorením. V centrách dochádza k priestorovému a sekvenčnému sčítaniu excitácie, tu je možné signály zosilniť a transformovať ich rytmus. Fenomén posttetanickej potenciácie demonštruje plasticitu synapsií, ich schopnosť meniť účinnosť signalizácie.

Sherrington študoval tieto reflexy u psov, ktorých mozog bol prerezaný rôzne úrovne: napríklad medzi medulla oblongata a miechou alebo medzi hornými a dolnými tuberkulami štvorkolky. Pomocou takýchto experimentálnych modelov bolo možné podrobne študovať mnohé motorické reflexy miechy a objaviť princíp podriadenosti vo vzťahu medzi miechou a mozgom.

Je známe, že každý pohyb si vyžaduje koordinovanú činnosť niekoľkých svalov: napríklad na to, aby ste vzali do ruky ceruzku, potrebujete účasť asi tucta svalov, z ktorých niektoré sa musia stiahnuť a iné uvoľniť. spoločne pôsobiace svaly t.j. kontrakcie alebo relaxácie v rovnakom čase sa nazývajú synergisti, na rozdiel od antagonistických svalov, ktoré sú proti nim. Pri akomkoľvek motorickom reflexe sú kontrakcie a relaxácia synergistov a antagonistov navzájom dokonale koordinované.

Podľa akých pravidiel interagujú neuróny, ktoré riadia kontrakciu a relaxáciu svalov? Zvážte najjednoduchší prípad - napínací reflex, ktorý prvýkrát objavil Sherrington u psov s prerezaným kmeňom na úrovni stredného mozgu. U takýchto zvierat tzv. decerebrátna stuhnutosť (lat. rigiditas - stuhnutosť, necitlivosť), ktorá sa prejavuje prudkým zvýšením tonusu všetkých extenzorových svalov, takže nohy sú maximálne vystreté, chrbát a chvost sa ohýbajú do oblúka. Normálne je tonus extenzorových a flexorových svalov vyvážený motorickými jadrami mozgového kmeňa a po transekcii trupu sa od miechy oddelia červené jadrá stredného mozgu, ktoré udržujú tonus flexorov, resp. na tomto pozadí sa pozoruje stimulačný účinok vestibulárnych jadier na extenzory. Pri pokuse ohnúť labku takého psa, čo znamená natiahnutie extenzorových svalov, ktoré sú v tonickej kontrakcii, výskumník ako odpoveď zistí reflexný odpor a dodatočnú svalovú kontrakciu. V tomto prípade sa odhalia dve zložky reflexu: 1) prvý silný krátkodobý fázický - ako reakcia na zmenu dĺžky svalu, t.j. v momente flexie, a 2) slabý dlhodobá posilňujúca - keď sa násilne pokrčená labka nesmie narovnať pri zachovaní natiahnutého stavu svalu, t.j. jeho novej dĺžky.

Naťahovacie reflexy možno zistiť aj u intaktných zvierat, sú však slabšie ako u decerebrovaných a ich stereotypizácia bude menej výrazná, čo je dané povahou aktivačných a inhibičných vplyvov motorických centier mozgu. Ako sa neskôr ukázalo, v reakcii na natiahnutie svalu vonkajšou silou dochádza k excitácii receptorov svalového vretienka, ktoré reagujú len na zmeny dĺžky (obr. 7.2), ktoré sú spojené so špeciálnym typom malých intrafuzálov (z lat. fusus - vreteno ) svalové vlákna.

Z týchto receptorov sa vzruch prenáša cez citlivý neurón do miechy, kde je koniec axónu rozdelený na niekoľko vetiev. Niektoré vetvy axónu tvoria synapsie s motorickými neurónmi extenzorových svalov a vzrušujú ich, čo prirodzene vedie k svalovej kontrakcii: tu je monosynaptický reflex - jeho oblúk tvoria iba dva neuróny. Zvyšné vetvy aferentného axónu zároveň aktivujú aktivitu inhibičných interneurónov miechy, ktoré okamžite potláčajú aktivitu motorických neurónov pre antagonistické svaly, t.j. flexory. Svalové natiahnutie teda spôsobuje excitáciu motorických neurónov synergických svalov a recipročne inhibuje motorické neuróny antagonistických svalov (obr. 7.3).

Sila, ktorou sval odoláva zmene svojej dĺžky, môže byť definovaná ako svalový tonus. Umožňuje vám udržiavať určitú polohu tela alebo držanie tela. Gravitačná sila je zameraná na natiahnutie extenzorových svalov a ich reflexná kontrakcia pôsobí proti tomu. Ak sa natiahnutie extenzorov zvýši, napríklad keď sa na ramená spustí ťažká záťaž, potom sa kontrakcia zvýši - svaly sa nedovolia natiahnuť a vďaka tomu je držanie tela zachované. Keď sa telo vychýli dopredu, dozadu alebo do strany, určité svaly sa natiahnu a reflexné zvýšenie ich tonusu udržuje potrebnú polohu tela.

Podľa rovnakého princípu sa vykonáva reflexná regulácia dĺžky flexorových svalov. Pri akomkoľvek ohnutí ruky alebo nohy sa zdvihne bremeno, čo môže byť samotná ruka alebo noha, ale akékoľvek zaťaženie je vonkajšia sila, ktorá sa snaží natiahnuť svaly. A tu môžete zistiť, že vzájomná kontrakcia je regulovaná reflexne v závislosti od veľkosti záťaže. V praxi sa to dá ľahko overiť: skúste sa prekrížiť a potom zopakujte rovnaké pohyby s kilovým závažím v ruke, ako to robili siláci v starom ruskom cirkuse.

Šľachové reflexy sa tak nazývajú, pretože môžu byť vyvolané ľahkým úderom neurologického kladiva na šľachu viac či menej uvoľneného svalu. Od úderu do šľachy sa takýto sval natiahne a okamžite reflexne stiahne. Napríklad v reakcii na úder neurologickým kladivom do šľachy štvorhlavého stehenného svalu (ktorý je ľahko cítiť pod patelou), uvoľnený sval sa natiahne a výsledná excitácia receptorov svalového vretienka sa šíri pozdĺž monosynaptického oblúka. na ten istý sval, čo spôsobí jeho kontrakciu (obr. 7.4). Monosynaptické šľachové reflexy možno získať na akejkoľvek svalovej skupine, bez ohľadu na to, či ide o flexory alebo extenzory. Všetky šľachové reflexy vznikajú pri natiahnutí svalu (a teda ide o naťahovacie reflexy) a excitácii receptorov svalového vretienka.

Okrem dĺžky v pracujúcich svaloch sa reflexne reguluje aj ďalší parameter: napätie. Keď človek začne zdvíhať bremeno, napätie vo svaloch sa zvýši na takú hodnotu, že sa toto bremeno môže odtrhnúť od podlahy, ale nie viac: na zdvihnutie 10 kg nemusíte namáhať svaly, ako pri zdvíhaní 20 kg. Úmerne so zvyšovaním napätia sa zvyšujú impulzy z proprioceptorov šliach, ktoré sa nazývajú Golgiho receptory (pozri obr. 7.2). Ide o nemyelinizované zakončenia aferentného neurónu, ktoré sa nachádzajú medzi kolagénovými zväzkami šľachových vlákien. So zvyšujúcim sa napätím vo svale sa takéto vlákna naťahujú a stláčajú Golgiho receptory. Zvyšujúce sa frekvenčné impulzy sú z nich vedené pozdĺž axónu aferentného neurónu do miechy a prenášané do inhibičného interneurónu, čo neumožňuje excitáciu motorického neurónu viac, ako je potrebné (obr. 7.5).

Dĺžka a napätie svalov sú vzájomne závislé. Ak napríklad vystretá ruka uvoľní svalové napätie, potom sa podráždenie Golgiho receptorov zníži a gravitácia začne ruku spúšťať. To povedie k natiahnutiu svalov, zvýšeniu excitácie intrafúznych receptorov a zodpovedajúcej aktivácii motorických neurónov. V dôsledku toho dôjde k svalovej kontrakcii a rameno sa vráti do svojej predchádzajúcej polohy.

Sto ľudí zo sto, ktorí sa náhodou dotknú veľmi horúceho predmetu rukou, ho okamžite ohnú, čím sa uchránia pred ešte väčším poškodením. Táto stereotypná obranná reakcia nastáva skôr, ako sa uvedomí zmysel toho, čo sa stalo, je zabezpečená vrodeným reflexným mechanizmom, ktorý zahŕňa zakončenia citlivé na bolesť, senzorický neurón, interneuróny miechy a motorické neuróny pre flexorové svaly. Podľa rovnakého reflexného stereotypu človek, ktorý stúpil na tŕň alebo ostrý kameň bosou nohou, ho okamžite ohýba. Ide o evolučne prastarý reflex: veď aj žaba bez mozgu ohýba nohu ponorenú v kyseline.

Po traumatických ruptúrach miechy u ľudí sú zachované reflexy regulácie dĺžky a napätia svalov, ochranné ohybové reflexy, ale pohybové reflexy u ľudí na rozdiel od tetrapodov nie sú detekované. Pri vzpriamenej polohe bol človek nútený preniesť časť síl miechy do mozgu. Napriek tomu sa v ňom zachovali evolučne staré programy chôdze, automatizmus tohto druhu činnosti. Napríklad, keď človek chodí, málokedy myslí na striedavé pohyby nôh, dokáže rozprávať za pochodu a niektorí zvládajú aj čítanie. Ale napriek tomu sa po traumatickom pretrhnutí miechy človek stáva úplne bezmocným, pretože nemôže urobiť jediný dobrovoľný pohyb pomocou svalov, ktoré sú ovládané motorickými neurónmi umiestnenými v mieche kaudálne od miesta poranenia. Nie je schopný koordinovať svalový tonus flexorov a extenzorov a podľa toho udržiavať vzpriamené držanie tela a udržiavať rovnováhu, keďže nervové centrá posturálno-tonických reflexov potrebné na to sa nachádzajú v mozgovom kmeni (pozri kapitolu 10).

Koordinácia sa chápe ako koordinovaný poriadok činnosti neurónov, ktoré tvoria nervové centrá reflexov. Pri akomkoľvek stereotypnom pohybe, dokonca aj pri tom najjednoduchšom, sa musí veľa svalov sťahovať a relaxovať. Napríklad človek, ktorý stúpi na tŕň a reflexívne pokrčí nohu, zaťažuje druhú opornú nohu viac ako zvyčajne, v súvislosti s čím sa zvyšuje tón jej extenzorov - tento mechanizmus sa nazýva reflex krížového predĺženia (obr. 7.7).

Aby ste počas týchto akcií udržali rovnováhu, budete musieť zmeniť polohu hlavy a trupu, a preto musíte niektoré svaly stiahnuť a iné uvoľniť. Všetky tieto svalové kontrakcie a relaxácie by nemali byť viac, ale nie menej, ako je potrebné v každej konkrétnej situácii, všetky by sa mali vyskytnúť takmer súčasne, ale stále nie súčasne, ale v určitom poradí.

Činnosť každého svalu je riadená zďaleka jediným motorickým neurónom, ktorý je schopný inervovať len časť svalových vlákien v ňom. Celá skupina motorických neurónov potrebná na reflexnú odpoveď sa zvyčajne nachádza v niekoľkých segmentoch miechy. Môžu byť aktivované, keď excitácia z rôznych senzorických neurónov vstúpi do miechy, z ktorých niektoré nesú informácie z intrafúznych receptorov, iné z Golgiho receptorov a ďalšie z receptorov umiestnených v koži (vrátane taktilných, bolestivých, teplotných atď.). ).

Natiahnutie jedného svalu vedie k excitácii niekoľkých stoviek senzorických neurónov, z ktorých každý aktivuje 100 až 150 motorických neurónov. Tento spôsob interakcie nervových buniek, pri ktorom jeden neurón pôsobí na veľké množstvo iných neurónov s početnými vetvami axónu, sa nazýva divergencia. Naproti tomu skupina senzorických neurónov pomerne často smeruje svoje zakončenie axónov na rovnaké motorické neuróny alebo interneuróny – táto forma interakcie sa nazýva konvergencia (obr. 7.8). Spojenia buniek v nervovom centre sú geneticky predurčené, rovnako ako spojenia centier s určitými senzorickými neurónmi a s určitými efektormi. Predurčené sú funkčné úlohy excitačných a inhibičných interneurónov, ich miesto v štruktúre reflexných oblúkov, ich mediátory a postsynaptické receptory.

Na tvorbe všetkých potrebných spojení medzi aferentnými a eferentnými neurónmi sa podieľajú početné interneuróny – tvoria 99,98 % z celkového počtu nervových buniek v mozgu. Medzi nimi sú excitačné a inhibičné neuróny, ktorých axóny môžu konvergovať k rovnakým motorickým neurónom. Mnoho interneurónov sa podieľa na spájaní rovnakých motorických neurónov s rôznymi senzorickými neurónmi, ktorých počet prevyšuje počet motorických neurónov 5-10 krát. Na tomto základe Sherrington sformuloval ako zákonitosť princíp spoločnej konečnej cesty, čo znamená rovnakú stereotypnú motorickú odpoveď na rôzne zmyslové podnety. Napríklad rovnaké otočenie hlavy je možné pri orientačných reflexoch v reakcii na vizuálne, sluchové alebo teplotné podnety (I.P. Pavlov nazval takéto reakcie reflexom "čo to je?"). Vo všetkých týchto prípadoch sa používa rovnaká konečná dráha - motorické neuróny pre krčné svaly, pričom aferentné väzby reflexov sú rôzne.

V tomto ohľade sa pri súčasnom pôsobení viacerých podnetov zisťuje reflexná reakcia len na jeden z nich, čo sa v súčasnosti ukazuje ako najdôležitejšie. V takýchto prípadoch aktivita jedného dominantného centra dočasne potláča excitáciu v iných centrách. Začiatkom dvadsiateho storočia sformuloval petrohradský fyziológ A. A. Ukhtomsky myšlienku dominantných ohnísk excitácie.

Koordinácia reflexnej činnosti je aj koordináciou činnosti motorických centier nachádzajúcich sa v rôznych oblastiach mozgu. Sú spojené vodivými cestami a sú hierarchicky usporiadané. V modernej literatúre venovanej fyziológii pohybu radšej nehovoria o reflexe, ale o programovej organizácii centrálneho nervového systému. Chôdza sa napríklad uskutočňuje na základe vrodeného programu, ale každý vrodený program sa môže počas života meniť, získavať charakteristické individuálne znaky, ako napríklad chôdzu námorníka alebo baletky (pozri kapitolu 10).

7.10. Vegetatívne reflexy

Efektormi reflexných reakcií môžu byť okrem kostrového svalstva hladké svalstvo vnútorných orgánov, srdcový sval a žľazy vonkajšieho sekrétu. V stenách krvných ciev, malých priedušiek a tráviaceho traktu sú hladké svaly; Tento typ svalu mení napríklad zakrivenie očnej šošovky, aby zaostril obraz predmetu na sietnici, zužuje alebo rozširuje zrenicu v závislosti od svetelných podmienok.

Vonkajšie sekrečné žľazy zahŕňajú slinné a potné žľazy, pankreas a pečeň, exokrinné žľazy sú bunky, ktoré vylučujú žalúdočnú a črevnú šťavu. Množstvo vylučovaného sekrétu je možné regulovať nielen nervovými, ale aj humorálnymi mechanizmami, napríklad pomocou lokálnych hormónov, ale v niektorých prípadoch je rozhodujúca reflexná regulácia, ako napríklad slinenie.

Reflexný oblúk vegetatívnych reflexov obsahuje vo svojom eferentnom spojení dva neuróny. Jeden z nich, pregangliový, sa nachádza v centrálnom nervovom systéme a telo druhého, postgangliového neurónu, sa nachádza v autonómnom nervovom plexe - gangliu, ktorý sa nachádza mimo centrálneho nervového systému. Takmer všetky vnútorné orgány inervované sympatickým aj parasympatickým oddelením autonómneho nervového systému, ktoré majú zvyčajne opačné účinky na efektor.

Receptory aferentných neurónov môžu byť umiestnené v samotnom efektore: napríklad zvýšenie krvného tlaku napína steny aorty a tým excituje tam umiestnené mechanoreceptory. Signály prichádzajúce z týchto receptorov v medulla oblongata spôsobujú zníženie aktivity sympatického delenia, čo vedie k zníženiu tlaku.

V iných prípadoch môžu byť zmeny v aktivite alebo tóne vegetatívnych centier spôsobené podráždením akýchkoľvek vonkajších receptorov, napríklad tých, ktoré sa nachádzajú v koži. Ponorenie do studenej vody teda dráždi chladové receptory pokožky, čo vedie nielen k reflexnému stiahnutiu povrchových ciev, ale aj k zvýšeniu činnosti srdca a miernemu zvýšeniu krvného tlaku v dôsledku zvýšenie tónu sympatického oddelenia.

Regulácia určitých štádií trávenia bola kedysi považovaná za príklad tzv. reťazové reflexy. Príjem potravy do žalúdka reflexne zvyšuje jeho tonus a stimuluje sekréciu žalúdočnej šťavy, čím sa začína rozklad zjedenej potravy. Keď sa dosiahne určitá konzistencia jedla, špeciálny typ kontrakcie svalov žalúdka so súčasným uvoľnením pyloru - svalovej miazgy medzi žalúdkom a dvanástnikom. V dôsledku toho sa časť polostrávenej potravy dostane do dvanástnika, čo spôsobí kontrakciu pyloru a uvoľnenie pankreatickej šťavy, ako aj žlč zo žlčníka a zvýši sa peristaltické vyprázdňovanie. Vo svetle moderných konceptov môže byť táto sekvenčná koordinovaná aktivita reprezentovaná ako implementácia vrodeného programu, ktorý zabezpečuje určitú sekvenciu aktivácie neuronálnych populácií alebo nervových centier.

7.11. Nepodmienené a podmienené reflexy

Vyššie uvedené príklady reflexov spája skutočnosť, že sa nachádzajú u všetkých zdravých ľudí (alebo u všetkých normálnych zvierat patriacich k rovnakému druhu). Ide o vrodené, špecifické adaptačné stereotypné reakcie na zmeny prostredia alebo vnútorného stavu organizmu. Takéto komplexy adaptačných reakcií sú založené na tom, čo sa stalo in utero, v procese tvorby mozgu, spojenia citlivých neurónov s určitými interneurónmi, eferentnými neurónmi a efektormi. Takéto spojenia sú možné len na základe pôvodne predpokladaného plánu a takýto plán je dôležitou súčasťou genetického kódu.

Výber adaptívnych reakcií zapísaných do genetického kódu prebieha počas evolúcie. Každý narodený organizmus je obdarený hotovým minimom adaptačných reakcií pre všetky príležitosti, poskytujú možnosť pohybu, trávenia, regulácie telesnej teploty, rozmnožovania atď. I. P. Pavlov nazval takéto reflexy nepodmienené a postavil ich do protikladu k reflexom iného druhu. druh, získaný každým organizmom nezávisle počas celého individuálneho života - podmienené reflexy.

Príkladom takéhoto reflexu je slinenie dospelého psa pri samotnom vzhľade mäsa alebo pri jeho vôni. Šteniatko takýto reflex nemá, dochádza k nemu až po tom, ako sa druh krmiva a jeho pach niekoľkokrát zhodujú s podráždením chuťových pohárikov ústnej dutiny týmto krmivom. Tu dochádza k premene pôvodne indiferentných, teda ľahostajných podnetov, ktoré sú vzhľad a vôňou jedla na podmienené podnety, ktoré môžu spôsobiť reflexné slinenie rovnakým spôsobom ako predtým iba nepodmienený podnet - kus mäsa, ktorý stimuluje chuťovo citlivé zakončenia

Podobnú situáciu si možno predstaviť aj u človeka. Stáva sa, že už len pohľad na naservírovaný stôl alebo vôňa nejakého obľúbeného jedla spôsobí, že sa mu zbiehajú sliny. Je však nemožné si predstaviť, že sa to môže stať pri pohľade na úplne neznámy produkt alebo pri pocite nezvyčajnej, netradičnej gastronomickej vône.

Ďalší príklad vytvoreného podmieneného reflexu je spojený s nepríjemnými následkami akcie. Takže dieťa, ktoré chce cítiť plameň horiacej sviečky, ktorú vidí prvýkrát, si popáli prsty a odtiahne ruku, čo nepochybne obmedzí jeho výskumnú činnosť v budúcnosti, ale ušetrí ho od problémov.

Podmienené reflexy v súlade s nepodmienenými podnetmi, ktoré ich posilňujú, môžeme zaradiť napríklad medzi potravinové alebo obranné. Ich zostava je pre každého individuálna, všetko určuje len tá jeho životná skúsenosť. Všetky podmienené reflexy sa vytvárajú na základe nepodmienených, využívajúc ich motorické alebo vegetatívne centrá, ich eferentné nervy a efektory: pridávajú sa len nové formy vzťahov medzi určitými nervovými centrami. Predpokladom toho sú skutočne existujúce dráhy medzi týmito centrami, možnosť zmeny účinnosti synaptického prenosu medzi určitými neuronálnymi populáciami atď. Tvorba podmienených reflexov, ako nových spôsobov adaptácie na prostredie, dokazuje plasticitu nervovej sústavy. systém, teda jeho schopnosť prispôsobiť schémy vrodených programov správania rôznym okolnostiam.

Akákoľvek reflexná aktivita si nevyžaduje účasť vedomia na nej. Sherrington veril, že vedomie a reflexná aktivita sú vo vzájomnom vzťahu, to znamená, že reflexné reakcie sa vyskytujú nevedome a vedomá aktivita už nie je reflexná. To však nevylučuje možnosť vedomej kontroly reflexnej aktivity: napríklad bolestivý reflex ohybu možno vedome potlačiť vôľovým úsilím.

Zhrnutie

Reflexy sú elementárne stereotypné adaptačné reakcie tela. Vykonávajú sa s povinnou účasťou centrálneho nervového systému na základe vrodených schém na prepojenie senzorických neurónov, interneurónov, eferentných neurónov a efektorov, ktoré navzájom tvoria reflexný oblúk. V dôsledku reflexných reakcií sa telo dokáže rýchlo prispôsobiť zmenám vonkajšieho prostredia či vnútorného stavu. Reflexy sú dôležitou súčasťou regulačných procesov prebiehajúcich v tele. Reflexy miechy sú pod kontrolou vyšších centier mozgu.

Otázky na sebaovládanie

101. Čo z toho nie je reflex?

A. Žmurkanie ako odpoveď na podráždenie rohovky cudzím telesom; B. Kašeľ spôsobený cudzím telesom v dýchacom trakte; B. Tvorba protilátok v reakcii na požitie cudzieho proteínu; D. Slinenie pri žuvaní tuhej potravy; D. Dýchavičnosť spôsobená ťažkou fyzickou prácou.

102. Čo z toho neplatí pre centrálny nervový systém?

A. Telá aferentných neurónov; B. Telá motoneurónov; B. Interneuróny; G. Interkalárne excitačné neuróny; D. Interkalárne inhibičné neuróny.

103. Aké spojenie môže chýbať v reflexnom oblúku?

A. Receptory; B. Interneuróny; B. Senzorické neuróny; D. Eferentné neuróny; D. Efektory.

104. Ktorá z nasledujúcich možností nie je efektorom v reflexnej odpovedi?

A. Kostrový sval; B. Srdcový sval; B. Hladký sval; D. slinná žľaza; D. Folikuly štítnej žľazy.

105. Ktoré z nasledujúcich je neoddeliteľnou súčasťou nervového centra?

A. Receptory; B. Aferentné neuróny; B. Senzorické neuróny; G. Interneuróny; D. Efektory.

106. Aká vlastnosť nervového centra zabezpečuje vznik reflexnej odpovede pri rytmickej stimulácii jedného aferentného vstupu podprahovými podnetmi?

107. Akou vlastnosťou nervového centra možno vysvetliť vznik reflexnej odpovede pri súčasnom pôsobení podprahových podnetov na celú plochu receptívneho poľa?

A. Synaptické oneskorenie; B. Transformácia rytmu; B. Priestorový súčet; D. Sekvenčný súčet; D. Posttetanická potenciácia.

108. Po rytmickej stimulácii aferentného vstupu do nervového centra reflexu sa určitý čas pozoruje zvýšená účinnosť synaptického prenosu. S akou vlastnosťou nervového centra to môže súvisieť?

A. Synaptické oneskorenie; B. Transformácia rytmu; B. Priestorový súčet; D. Sekvenčný súčet; D. Posttetanická potenciácia.

109. Sval sa reflexne stiahol ako odpoveď na natiahnutie vonkajšou silou. Čo vypálilo jej motorické neuróny?

A. Aferentné neuróny; B. Interneuróny miechy; B. Neuróny červených jadier; G. Neuróny vestibulárnych jadier; D. Neuróny retikulárnej formácie.

110. Ktorý prvok reflexného oblúka nie je povinný pre reguláciu svalového napätia?

A. Golgiho receptory; B. aferentný neurón; B. Excitačný interneurón; G. Inhibičný interneurón; D. Eferentný neurón.

111. Ktorá z nasledujúcich možností sa nepoužíva pri reflexnom oblúku, ktorý zabezpečuje reguláciu svalového napätia?

A. šľachové receptory; B. Golgiho receptory; B. Receptory intrafuzálnych vlákien; D. inhibičné interneuróny; D. Všetko vyššie uvedené je prísne povinné.

112. V reakcii na ľahký úder neurologickým kladivom na šľachu štvorhlavého stehenného svalu sa po krátkom latentnom období stiahne a v dôsledku toho sa voľne visiaca predkolenie zdvihne. Aké receptory sú stimulované týmto reflexom?

A. šľachové receptory; B. Golgiho receptory; B. Hmatové receptory kože; G. Receptory bolesti; D. Intrafúzne receptory.

113. Kto sa náhodou dotkne veľmi horúceho predmetu, okamžite od neho odtiahne ruku. Kde sa nachádza nervové centrum tohto reflexu?

A. miecha; B. mozgový kmeň; B. Stredný mozog; G. citlivý ganglion;

D. Motorická kôra.

114. Po izolácii miechy u pokusného zvieraťa vzniká tzv spinálny šok, po ukončení ktorého možno zistiť obnovenie niektorých foriem regulácie motorických funkcií. Ktorá funkcia motora sa nebude môcť obnoviť?

A. Šľachové reflexy; B. Svalové napínacie reflexy; B. Flexibilné reflexy; B. Svojvoľné pohyby končatín; D. Rytmické reflexy.

Stretch reflex - systém na reguláciu dĺžky svalov

Izolovaný svalový preparát má elasticitu, to znamená, že sa pri pôsobení sily natiahne (obr. 15.3). Vzťah medzi napätím myši Τ a jej dĺžkou L popisuje dobre známa krivka závislosti dĺžky od napätia v r. pokojný stav(pozri kap. 4).

Rovnaký experiment možno vykonať so svalom in situ (v živom organizme). Na to je obzvlášť vhodné použiť extenzorový sval decerebrovaného zvieraťa. V podmienkach, keď je mozgový kmeň prerezaný na úrovni stredného mozgu a neexistuje žiadne spojenie s mozgom (pozri kapitolu 5),

sval viac odoláva aplikovanej vonkajšej sile – stáva sa menej poddajným (tuhším). V tejto situácii spôsobuje zvýšenie napätia ΔΤ oveľa menší nárast dĺžky, AL r , ako v prípade izolovaný sval(obr. 15.3). Ak dorzálne alebo ventrálne korene miechového segmentu, odkiaľ je inervovaný daný sval, sú prerezané, potom takýto zvýšený odpor zmizne a krivka závislosti dĺžky svalu v pokoji od vonkajšej záťaže sa stane podobnou krivke pre izolovaný sval.

Keď sú nervové vlákna miechy neporušené, systém " miechového svalu» jednoznačne pôsobí tak, že pôsobí proti predlžovaniu svalov reflexnou kontrakciou (reflexný tonus). Dalo by sa tiež povedať, že dĺžka svalu je udržiavaná približne konštantná, takže reflex naťahovania sa redukuje na systém regulácie dĺžky svalu. Prvky tejto schémy ovládania sú nasledovné (obr. 15.2):

336 ČASŤ IV. PROCESY NERVOVEJ A HUMORÁLNEJ REGULÁCIE

Pokúste sa vytvoriť rovnaký zoznam pre iné riadiace systémy (napríklad na reguláciu telesnej teploty, arteriálneho krvného tlaku, dýchací systém), t.j. skúste nájsť anatomické a fyziologické ekvivalenty pre každý z týchto odborných výrazov. Pritom majte na pamäti, že vo väčšine biologických regulačných systémov existuje niekoľko rôznych efektorov.

Funkčná analýza riadiaceho systému. Ak chcete zmerať prenosové charakteristiky jednotlivých komponentov v obvode, otvorte obvod v určitom bode, aby ste eliminovali spätnú väzbu. Strečový reflex možno študovať v neprítomnosti spätnej väzby prerezaním dorzálnych alebo ventrálnych koreňov alebo dočasným blokovaním vedenia nervových vlákien ich ochladením.

Prenosové charakteristiky snímača, regulátora a efektora sa merajú v otvorenom okruhu. Dynamické vlastnosti riadiaceho obvodu a jeho prvkov, teda ich správanie pri zmene regulovanej veličiny pri rušivom pôsobení a bezprostredne po ňom, možno určiť reakciou na skokový dej. Príslušný postup je diskutovaný v ďalšej časti. Stacionárne charakteristiky daného obvodu a jeho komponentov sú opísané charakteristickými krivkami alebo funkciami, z ktorých každá odráža vzťah medzi vstupnou premennou a výstupnou premennou. V prípade naťahovacieho reflexu charakteristická krivka pre funkciu senzora spája dĺžku svalu L s frekvenciou výboja v aferentných vláknach la, ktoré vychádzajú zo svalového vretena, Fia. Charakteristická krivka pre efektor ukazuje postupný nárast sily kontrakcie extrafuzálnych svalov so zvýšením frekvencie výbojov F a v Aa-axóne motorického neurónu. Sekvenčná kombinácia charakteristických kriviek pre jednotlivé prvky reťazca umožňuje získať všeobecnú charakteristiku riadenia, t.j. vzťah medzi dĺžkou svalu a silou svalovej kontrakcie (pozri napr. červená krivka na obr. 15.3). Čím menší je sklon riadiacej charakteristiky, tým bližšie k

konštantná hodnota je dĺžka svalu, a preto je regulácia presnejšia.

Predtým, ako pristúpime k ďalšej prezentácii, je potrebné určiť polaritu riadiaceho obvodu na kvalitatívnej úrovni: pri prenose cez snímač (svalové vreteno) sa zmeny uskutočňujú v rovnakom smere, t.j. zväčšenie dĺžky L spôsobuje zvýšenie frekvencie výbojov F Ia. To isté platí pre prenos cez ovládač (α-motorický neurón) pri premene frekvencie F la na frekvenciu F a výbojov α-motorických neurónov. Pri prenose cez efektor (extrafúzne svaly) sa však zmeny dejú v opačných smeroch: zvýšenie Fn spôsobí pokles L. Tu dochádza k zmene znamienka, ktorá je nevyhnutná pre vznik negatívnej spätnej väzby v riadiacom systéme. .

Mechanizmy excitácie proprioreceptorov

Hodnota proprioreceptorov

Informácie v CNS o svalovom tonusu a polohe tela v priestore pochádzajú z vestibulárneho aparátu, očí a svalovo-kĺbových receptorov (vlastné receptory alebo proprioreceptory) kostrových svalov, šliach, väzov, kĺbových puzdier. Komplexné motorické akty sú koordinované pomocou proprioreceptorov (mechanoreceptorov) - svalových vretien umiestnených v kostrových svaloch a Golgiho teliesok umiestnených v šľachách.

Centrálny nervový systém dostáva informácie z proprioreceptorov pozdĺž spinothalamických a spinocerebelárnych dráh hlbokej citlivosti o intenzite a konzistencii kontrakcií. jednotlivé svaly a svalové skupiny, zmeny pohybov v kĺboch pri rôznych zaťaženiach. Kortikálna zóna proprioceptívneho analyzátora sa nachádza v precentrálnom gyrus frontálneho laloku. Pri analýze informácií prijatých z proprioreceptorov centrálny nervový systém vysiela motorické impulzy reakcie do svalov, čím sa účelne mení charakter pohybov. Vďaka proprioceptorom je človek aj bez pomoci zraku úplne orientovaný v polohe svojho tela a jeho častí v priestore, uvedomuje si smer pohybu, mieru svalového napätia potrebného na vykonanie pohybu a udržanie držanie tela.

Svalové vretienka sú umiestnené v hrúbke kostrových svalov rovnobežne so svalovými vláknami. Ich počet v každom svale závisí tak od jeho veľkosti, ako aj od vykonávanej funkcie. Na jednom konci sú pripevnené k svalu, druhý - k šľache. K excitácii v nich dochádza, keď sa svalové vlákna, šľachy predlžujú pri relaxácii alebo pasívnom naťahovaní svalov. Svalové vretená sú receptory naťahovania. V nich sa pri natiahnutí svalu zvyšuje frekvencia nervových vzruchov. Pri izotonickej kontrakcii svalov sa frekvencia impulzov znižuje alebo zastavuje. Golgiho šľachové telá sú naopak natiahnuté a vzrušené, keď svalová kontrakcia. Impulzy z nich pozdĺž aferentných nervových vlákien vstupujú do centrálneho nervového systému. Svalové vretená teda registrujú zmeny v dĺžke svalu a šľachové receptory - jeho napätie (tón).

Impulzy zo svalových vretien, keď je sval natiahnutý, prichádzajú do motorických neurónov miechy, v dôsledku čoho sa sval sťahuje. Toto je najjednoduchší príklad reflexného oblúka, ktorý zahŕňa jednu synapsiu (monosynaptický). Najznámejší monosynaptický reflex je kolenný reflex. Tieto reflexy regulujú dĺžku svalu. Mechanizmus je dôležitý pre svaly, ktoré podporujú držanie tela pri behu, chôdzi.

Počas svalovej kontrakcie sú šľachové receptory excitované so súčasnou inhibíciou motorických neurónov miechy na tej istej strane. Oslabenie svalového tonusu aktivuje motorické neuróny. Pozdĺž reflexných oblúkov šľachových receptorov sa tak udržiava neustále vysoký svalový tonus.

III. Príklady motorických reflexov.

1. Svalové reflexy naťahovania a inhibície.

Zvážte reflex natiahnutia svalov. Je určený na reguláciu polohy končatín, na zabezpečenie nehybnosti tela, na podopretie tela v stoji, ľahu alebo sedení. Tento reflex udržuje konštantnú dĺžku svalov. Natiahnutie svalu spôsobuje aktiváciu svalových vretien a kontrakciu, teda skrátenie svalu, čo pôsobí proti jeho natiahnutiu. Napríklad, keď človek sedí, dochádza k namáhaniu svalov. brušné svaly a zvýšenie ich tónu, ktoré pôsobí proti ohybu chrbta. Naopak, prílišná kontrakcia svalu oslabuje stimuláciu jeho strečových receptorov, svalový tonus ochabuje.

Zvážte prechod nervového impulzu pozdĺž reflexného oblúka. Malo by sa okamžite poznamenať, že reflex natiahnutia svalov sa týka najjednoduchších reflexov. Zo senzorického neurónu prechádza priamo do motorického neurónu (obr. 1). Signál (podráždenie) prichádza zo svalu k receptoru. Impulz prechádza cez dendrity senzorického neurónu do miechy a tam prechádza najkratšou cestou do motorického neurónu somatického nervového systému a potom pozdĺž axónu motorického neurónu impulz vstupuje do efektora (svalu). Takto sa vykonáva reflex natiahnutia svalov.

Obr.1. 1 - sval; 2 - svalové receptory; 3 - senzorický neurón; 4 - motorický neurón; 5 - efektor.

Ďalším príkladom motorického reflexu je inhibičný reflex. Vyskytuje sa ako reakcia na napínací reflex. Inhibičný reflexný oblúk zahŕňa dve centrálne synapsie: excitačné a inhibičné. Dá sa povedať, že v tomto prípade pozorujeme prácu antagonistických svalov v páre, napríklad flexor a extenzor v kĺbe. Motorické neuróny jedného svalu sú inhibované počas aktivácie druhej zložky páru. Zvážte ohyb kolena. Zároveň pozorujeme natiahnutie vretien extenzorových svalov, čo zvyšuje excitáciu motorických neurónov a inhibíciu motorických neurónov flexorov. Okrem toho zníženie napínania svalových vretien ohýbačov oslabuje excitáciu homonymných motorických neurónov a recipročnú inhibíciu extenzorových motorických neurónov (disinhibícia). Pod homonymnými motorickými neurónmi rozumieme všetky tie neuróny, ktoré posielajú axóny do rovnakého svalu alebo vzrušujú sval, z ktorého vychádza zodpovedajúca dráha z periférie do nervového centra. A recipročná inhibícia je proces v nervovom systéme založený na skutočnosti, že tá istá aferentná dráha excituje niektoré skupiny buniek a inhibuje iné skupiny buniek cez interkalárne neuróny. Nakoniec sa extenzorové motorické neuróny spustia a flexorové motorické neuróny sa stiahnu. Existuje teda regulácia dĺžky svalu.

Zvážte prechod nervového impulzu pozdĺž reflexného oblúka. Nervový impulz vzniká na extenzorovom svale a postupuje pozdĺž axónov senzorického neurónu do miechy. Keďže tento reflexný oblúk patrí k disynaptickému typu, impulz sa rozdvojí, jedna časť zasiahne extenzorový motorický neurón, aby udržala dĺžku svalu, a druhá časť zasiahne flexorový motorický neurón a extenzor je inhibovaný. Potom každá časť nervového impulzu prechádza na zodpovedajúci efektor. Alebo v mieche je možné prejsť na motoneurón flexorov kolenného kĺbu cez inhibičné synapsie, ktoré umožňujú meniť dĺžku svalu a následne cez motorické axóny vystúpiť na koncové platničky (efektor, kostrového svalstva). Sú možné dve ďalšie možnosti, keď excitácia vníma flexorový receptor, potom reflex prechádza rovnakou dráhou.

Obr.2 1. Extensor sval. 2. Flexorový sval. 3. Svalový receptor. 4. Senzorické neuróny. 5. Inhibičné interneuróny. 6. Motorický neurón. 7. Efektor

Poďme sa teraz zoznámiť so zložitejšími reflexmi.

2. Flexia a krížový extenzorový reflex.

Reflexné oblúky spravidla zahŕňajú dva alebo viac sériovo zapojených neurónov, t.j. sú polysynaptické.

Príkladom je ochranný reflex u ľudí. Pri vystavení končatine sa stiahne napríklad ohnutím kolenného kĺbu. Receptory pre tento reflexný oblúk sa nachádzajú v koži. Poskytujú pohyb zameraný na odstránenie končatiny zo zdroja podráždenia.

Pri podráždení končatiny dochádza k ohybovému reflexu, končatina sa stiahne a protiľahlá končatina sa narovná. K tomu dochádza v dôsledku prechodu impulzu pozdĺž reflexného oblúka. Pôsobíme na pravú nohu. Z receptora pravá noha pozdĺž axónov senzorického neurónu impulz vstupuje do miechy, potom je poslaný do štyroch rôznych interneurónových okruhov. Dva okruhy idú do motorických neurónov flexoru a extenzora pravej nohy. Ohýbač svalov sa stiahne a extenzorový sval sa uvoľní pod vplyvom inhibičných interneurónov. Stiahneme nohu späť. V ľavej nohe sa flexorový sval uvoľní a extenzorový sval sa stiahne pod vplyvom excitačného interneurónu.

RiceBlack - inhibičné interneuróny; červené stimulanty. 2. Motorické neuróny. 3. Efektory uvoľnených flexorov a extenzorov. 4. Efektory kontrahovaných flexorov a extenzorov.

3. Reflex šľachy.

Šľachové reflexy slúžia na udržanie stálosti svalového napätia. Každý sval má dva regulačné systémy: reguláciu dĺžky s pomocou svalových vretien ako receptorov a reguláciu napätia, šľachové orgány pôsobia ako receptory v tejto regulácii. Rozdiel medzi systémom regulácie napätia a systémom regulácie dĺžky, na ktorom sa podieľa sval a jeho antagonista, je využitie svalového tonusu celej končatiny šľachovým reflexom.

Sila vyvinutá svalom závisí od jeho predbežného natiahnutia, rýchlosti kontrakcie a únavy. Odchýlka od svalového napätia od požadovanej hodnoty je zaznamenaná šľachovými orgánmi a korigovaná šľachovým reflexom.

Receptor (šľacha) tohto reflexu sa nachádza v šľache končatiny na konci flexorového alebo extenzorového svalu. Odtiaľ pozdĺž axónov senzorického neurónu prechádza signál do miechy. Tam môže signál prechádzať cez inhibičný interneurón do extenzorového motorického neurónu, ktorý vyšle signál do extenzorového svalu, aby udržal sval v napätí. Signál môže ísť aj do excitačného interneurónu, ktorý vyšle signál cez motorický axón do flexorového efektora, aby zmenil svalové napätie a vykonal určitú akciu. V prípade, že excitácia vníma receptor (šľachu) flexoru, signál prechádza cez axón senzorického neurónu do interneurónu a odtiaľ do motorického motorického neurónu, ktorý vysiela signál pozdĺž axónov motora. neurón do flexorového svalu. V reflexnom oblúku flexoru je cesta možná len cez inhibičný interneurón.